[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Как
только свободноживущая фаза развития паразита оказывается во внешней среде,
начинается ее диссеминация, в основном под воздействием [НЕРАЗБОРЧИВО]
факторов внешней среды, таких как ветер, течение и так далее.
При этом сама активная расселительная стадия
сразу обычно приступает к поиску следующего подходящего хозяина.
Но это характерно не для всех паразитов.
В некоторых случаях присутствует определенный период времени,
когда происходит только дисперсия, а заражение следующего хозяина невозможно.
Иногда этот период присутствует как бы вынужденно.
Так, например, пока у самок оводов не созрели яйца,
они очень пугливы и улетают от малейшего шороха.
После же созревания яиц они становятся очень назойливыми,
поскольку им нужно заразить хозяина как можно скорее.
В других случаях до заражения хозяина нужно пройти во внешней
среде некоторое количество морфогенезов.
Мы уже говорили о личинках паразитических раков, которые линяют
последовательно несколько раз, прежде чем превращаются в инвазионную личинку.
И, наконец, период активной дисперсии может быть необходим,
для того чтобы трансмиссия прошла правильно.
Такое характерно для некоторых личинок моногенеям у мирацидиев.
Такие личинки в первые несколько минут своей жизни могут двигаться только
прямолинейно, а их прикрепительный аппарат, представленный крючьями
на заднем конце тела, втянут вглубь тела и не может функционировать.
То есть дальше если они встретят подходящего хозяина,
заразить его они не смогут.
При этом часто для них характерен в этом время положительный фототаксис.
Дальше, когда период активной дисперсии прошел,
личинки приступают непосредственно к поиску хозяина.
Тогда их фототаксис обычно сменяется с положительного на
отрицательный, крючья, которые используются для прикрепления к хозяину,
выдвигаются и находятся в постоянном движении.
А личинка перестает двигаться прямолинейно и начинает выполнять многочисленные
повороты и как бы «ищущее движение».
Подобный период дисперсии необходим моногенеям,
которые откладывают свои яйца непосредственно на поверхность хозяина.
Если бы личинки могли заражать хозяина сразу после вылупления, они,
скорее всего, осели бы на того же, на котором сидят их родители.
Но это могло бы привести к перезаражению и к смерти хозяина, а значит,
и к смерти паразита.
Кроме того, не осуществлялась бы, собственно, трансмиссия,
расселение данного вида паразита.
Наличие фазы активной дисперсии позволяет данным паразитам, собственно,
переходить на новых особей хозяина.
И все-таки частый период активной дисперсии отсутствует,
а сразу же начинается поиск хозяина.
Дисперсия при этом осуществляется параллельно,
за счет действия биотических факторов внешней среды.
Собственно, поиск хозяина состоит из нескольких основных этапов.
Во-первых, это попадание в место и время хозяина.
Во-вторых, это случайный поиск в месте хозяина.
Затем идет обнаружение конкретной особи хозяина,
и дальше происходит проверка хозяина, предшествующая внедрению в него.
Мы уже упоминали,
что время жизни активных расселительный стадий во внешней среды весьма ограничено.
И для них является проблемой попасть во время хозяина.
Но решить эту проблему можно, если скоординировать выход активных
расселительных стадий во внешнюю среду каким-либо образом так,
чтобы они сразу оказывались во времени хозяина.
Так, например, многие церкарии трематод демонстрируют суточную ритмику выходу,
причем они могут выходить как в какое-то определенно время один раз в сутки,
так и иметь два суточных пика выхода, и все это происходит в соответствии
с особенностями поведения конкретного хозяина, которого они должны заразить.
Попадание в место хозяина обеспечивается набором базовых реакций на разные стимулы.
Прежде всего, это реакция на свет и геореакция.
Знаки этих реакций и степень их выраженности определяет то,
как, собственно, рассеивается во внешней среде наша активная инвазионная стадия.
Например, на данной картинке приведены так называемый облака
дисперсии для четырех видов церкарий.
И форма этих облаков определяется биологией хозяина,
в которого им нужно попасть.
Например, отрицательный фототаксис и положительный геотаксис дает распрделение
личинок в нижних слоях воды прямо над поверхностью.
Таким образом, они могут попасть в [НЕРАЗБОРЧИВО] двухсворчатого моллюска,
который является следующим хозяином.
Разная степень выраженности положительной фотореакции и отрицательной геореакции
дает распределение церкарий в толще воды на разном уровне.
Интересно, что базовая реакция расселительных стадий паразитов
могут быть неодинаковы для представителей одного вида и даже
для потомков одного родительского организма.
Например, в группе мирацидиев от рожденных одной-единственной
маритой обычно существует расщепление по базовым реакциям.
Здесь большинство из личинок локализуется под листьями водной
растительности в результате совокупного действия сильной отрицательной геореакции
и слабой отрицательной фотореакции.
Однако есть небольшие группы личинок,
у которых эти реакции частично инвертированы.
И считается, что такое расщепление личиное по реакциям важно,
для того чтобы заражать хозяев, который почему-то оказались вне типичных
для них микробиотопах, то есть вне места хозяина.
Кроме того для тех же мирацидиев показано изменение базовых реакций с возрастом,
Если им не повезло в типичном месте обитания хозяина, то,
может быть, им повезет в нетипичном.
Попав в место хозяина, паразиты приступают к
случайному поиску, совершают большое количество поворотов, сканируют
пространство в надежде почувствовать какой-то стимул, исходящий от хозяина.
Эта деятельность — случайный поиск — вообще дело довольно энергозатратное.
И, поскольку время жизни
расселительных стадий паразита ограничено, то иногда приходится придумывать
специальные адаптации, для того чтобы увеличить время собственной жизни.
Так, например, многие церкарии трематод движутся не постоянно,
а характеризуются так называемым прерывистым типом движения,
когда периоды активного движения за счет хвоста
чередуются с периодами покоя, когда личинка просто пассивно оседает в воде.
Для того чтобы оседание происходило медленнее и наш паразит
не покидал место хозяина многие церкарии имеют специальное приспособление
— это могут быть специальные выросты на хвосте, такие как плавательные мембраны.
Также, с той же целью может использоваться фуркацертный хвост —
если развернуть лопасти фурки, то оседание будет происходить медленнее.
Итак, в ходе случайного поиска паразиты надеются натолкнуться на сигнал,
исходящих от хозяина.
И ориентируются они в этом, прежде всего, на хеморецепцию.
Стимулы, на которые могут реагировать паразиты,
бывают очень разные, и, наверное, простейшие из них — это углекислый газ.
На него реагируют постельные клопы, клещи, личинки нематод.
Также для личинок нематод аттрактантом является [НЕРАЗБОРЧИВО] кислота,
которая содержится в поте млекопитающих.
Кроме того, разные паразиты могут реагировать на жирные кислоты,
аминокислоты и даже на более специфичные соединения, такие как гликопротеины.
Чем более сложное соединение используется для хеморецепции,
тем больше специфичность паразита.
Естественно, что те паразиты, у которых хорошо развиты глаза,
могут ориентироваться еще и на зрения, например, это оводы или карповые вши.
В любом случае, как только паразит почувствует присутствие хозяина,
он начинает двигаться в его направлении.
И окончательное решение о пригодности хозяина паразит принимает,
уже контактируя с ним.
Здесь паразиты могут реагировать, например, на температуру,
если нужным хозяином является теплокровное животное.
Также для распознания хозяина важны механорецепторы,
потому что паразиту нужно определить структуру поверхности хозяина.
И, естественно, здесь дожны работать контактные хеморецепторы, Обычно после
1-го контакта с хозяином на расселительной стадии в него не внедряются,
но перед этим следует период как бы ощупывания поверхности хозяина.
Например, те же мирацидии трематод могут некоторое время двигаться вдоль
тела хозяина и совершать периодические подходы к нему своим передним концом.
Считается, что в это время у мирацидия как бы накапливается сигнал,
который говорит ему: да, это подходящий хозяин.
И когда этого сигнала становится достаточно,
мирацидий приступает ко внедрению.
Крапивин Владимир Александровичассистент
Гончар Анна Георгиевнаассистент
Мальцева Арина Леонидовнастарший преподаватель
Крупенко Дарья Юрьевнастарший преподаватель
Granovitch, AndreiProfessor, Head of Department
Галактионов Кирилл Владимировичпрофессор
