[Музыка] В этой части методического обзора мы будем говорить о потенциалах, связанных с событиями, в том числе, о тех, которые наиболее важны для изучения языка. Потенциалы, связанные с событиями, - это активность мозга, зарегистрированная в ответ на определённые сенсорные, когнитивные или моторные события. Такая активность, регистрируемая при помощи электроэнцефалографии (ЭЭГ), называется ПСС (потенциалы, связанные с событиями), а активность, которая измеряется с помощью магнитоэнцефалографии (МЭГ), называется "поля, связанные с событиями" (ERF, event-relared fields). Два больших класса ПСС - это вызванные и индуцированные потенциалы. Вызванные потенциалы привязаны к событию и по времени, и по фазе; и соотношение сигнал/шум в них можно увеличить при помощи усреднения по всем экспериментальным пробам (то есть предъявлениям стимула). С другой стороны, индуцированные потенциалы появляются после события, но не синхронизированы с ним по фазе. Они отражают изменение активности мозга в ответ на предъявленный стимул. Усреднение графиков по нескольким предъявлениям стимула (по всем экспериментальным пробам) - - это распространённая практика, позволяющая увеличить мощность вызванного потенциала по отношению к шуму. Чем больше количество проб, по которым проводится усреднение, тем ниже амплитуда случайного шума в усреднённом сигнале. Эта взаимосвязь проиллюстрирована в левой части иллюстрации. В правой части вы видите результаты усреднения графиков вызванных потенциалов по разному количеству проб. Видно, что чем больше количество проб, тем более явным становится вызванный потенциал. Часть графика, соответствующая активности до начала предъявления стимула, по сути, сливается с горизонтальной осью графика. Слуховой вызванный потенциал - это усреднённый сигнал, отражающий активность, связанную с мозговой обработкой звуков. Одна из характеристик слуховых вызванных потенциалов - - это латентность. Их названия часто основаны на их полярности - N - отрицательная, P - положительная, их порядке, например N1 или P2, или латентности, например, P300 или N400. Считается, что СВП генерируются определёнными участками мозга. То есть в определённых участках мозга происходит нейронная активность, которая отражается в СВП, регистрируемых ЭЭГ или МЭГ. Эти потенциалы отражают определённые сенсорные или когнитивные процессы. Все вызванные потенциалы можно разделить в зависимости от их функции на сенсорные потенциалы и потенциалы, связанные с обработкой. Их также можно разделить на группы в зависимости от места их происхождения: сначала - - внутренне ухо, затем слуховой нерв (8-й нерв), ствол мозга и кора. Также их можно классифицировать в зависимости от их латентности (задержки). На основе их временнЫх отношений со стимулом, СВП можно поделить на неустойчивые, то есть появляющиеся в начале предъявления стимула, а также стационарные и долговременные потенциалы, которые продолжаются на протяжении всего длительности предъявления стимула или события. Следующие слайды кратко расскажут о нескольких вызванных потенциалах, играющих наибольшую роль в мозговой обработке языка и речи. Среднелатентные вызванные потенциалы проявляются через 10-50 мс после начала звукового стимула. Их основные компоненты - это Na, Pa и Nb. Эти потенциалы могут быть вызваны простыми неречевыми стимулами, такими как щелчки или чистые тональные звуки. Они генерируются в ранней слуховой коре, включая первичную слуховую кору. Нарушения среднелатентных вызванных потенциалов при сохранности слуховых потенциалов в стволе мозга указывают на центральные расстройства обработки слуховой информации, и поэтому обладают важным клиническим применением. В левой части слайда вы видите пример: у пациента с опухолью в правом таламусе нарушены среднелатентные вызванные потенциалы в правом полушарии, тогда как в его левом полушарии среднелатентные вызванные потенциалы не нарушены. Длиннолатентные вызванные потенциалы проявляются через 50-600 миллисекунд после начала звукового стимула. Самые важные их компоненты - это P1, N1 и P2. На длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы может влиять сосредоточение внимания на стимулах. Этот эффект виден на графике, который показывает активность ствола мозга в ответ на слуховые стимулы, ВП со средней латентностью, в ответ на щелчки, которые предъявлялись с задачей либо игнорировать их (графики в левой колонке), либо сосредоточить на них внимание (в правой колонке). Как видите, ВП слухового отдела ствола мозга и среднелатентные ВП практически не меняются в обоих условиях, тогда как длиннолатентные СВП, особенно поздний компонент P2, увеличился в том условии, где слушатель обращал внимание на стимулы. Длиннолатентные слуховые ВП генерируются в собственно слуховой коре и в коре, связанной со слуховым восприятием, а именно, в верхней височной извилине - N1, а в передней височной коре - P2. Данные слуховые ВП обладают клинической значимостью при диагностике нейропсихологических расстройств. Негативность рассогласования - это ответ на стимул, который отличается от предыдущих стимулов, "рассогласуется" с ними. Этот ВП обладает латентностью от 100 до 300 миллисекунд, таким образом, он "накладывается" на N1 и P2. Он становится виден, если сравнить графики слуховых вызванных потенциалов, записанных в ответ на стандартные и отличающиеся, рассогласующиеся, стимулы. Он зависит от сенсорной памяти и от долговременных репрезентаций. Данный СВП генерируется в слуховой коре, а также в префронтальной коре, и может нарушаться у пациентов с расстройствами обучения. Следующий СВП - негативность, связанная с объектом (ORN) - это ВП, который возникает, когда слушателям приходится обрабатывать несколько звуков, которые они слышат одновременно, например, когда они слушают гармонические комплексы или речевые гласные. Как и негативность рассогласования, это ВП становится заметен, если сравнить графики ВП, записанных в двух разных экспериментальных условиях, в данном случае - между ВП в ответ на "правильные" и "фальшивые" гармонические комплексы. Латентность этого ВП составляет примерно 180 миллисекунд, и, таким образом, он также "перекрывается" с компонентами N1 и P2 длиннолатентного слухового вызванного потенциала. Данный ВП генерируется как слуховой корой, так и таламо-кортикальной сетью. Компонент P3b или P300 - это потенциал, связанный с обработкой, или эндогенный ВП, появляющися при выполнении задач на распознавание целевого стимула. Его латентность составляет около 300 миллисекунд, поэтому он называется P300. Он сильно зависит от внимания и успешности выполнения задачи. Он генерируется теменной корой, медиальной частью височной доли и префронтальной корой. У данного ВП также есть значимое клиническое применение, потому что он нарушается при таких расстройствах, как нетяжёлые когнитивные нарушения, врождённая амузия, а также языковые расстройства. А теперь давайте перейдём к обсуждению вызванных потенциалов, связанных с языком. Самый ранний из них - левая фронтальная негативность - появляется при нарушении правил, связанных с категориями слов, например, когда глагол стоит в позиции существительного. Обычно (но не всегда) он проявляется в левом полушарии и регистрируется фронтальными ЭЭГ-электродами, поэтому он назван "фронтльным". Ранние компоненты левой фронтальной негативности обладают латентностью примерно между 100 и 300 миллисекундами. Более поздние эффекты проявляются через 300-500 миллисекунд. Этот ВП отражает сложность синтаксической обработки и нагрузку на рабочую память. N400 - это, наверное, один из самых изученных ВП, связанных с языком. Его латентность - как несложно догадаться - примерно 400 миллисекунд. Он появляется в ответ на семантически неподходящие слова, например, когда вы слышите фразу "он намазал тёплый хлеб носками". Конечно, никто не делает бутерброды с носками, большинство людей ожидают услышать такие слова как "масло", "варенье" или "мёд". В отличие от слуховых вызванных потенциалов, N400 не зависит от модальности, то есть появляется как в ответ на услышанные слова, так и в ответ на написанные или показанные жестами слова. Ещё одна черта этого интересного ВП - - он может появляться в ответ на семантически подходящие, но неожиданные слова. Например, фраза "её ужалила оса": большинство англоговорящих людей, скорее всего, ожидают услышать здесь "пчела", а не "оса". Есть различные взгляды на роль N400 при обработке. Некоторые считают, что он отражает семантическую интеграцию в концептуальный контекст. Другие интерпретируют его как отражение сложности извлечения из памяти хранящихся там концептов, связанных с данным словом. Ещё больше усложняет задачу то, что правое и левое полушария могут играть разные роли в создании контекстных репрезентаций. Возможные источники вызванного потенциала N400 - - это левая (и, в меньшей степени, правая) верхняя и средняя височные извилины, левая нижняя лобная извилина. И, наконец, P600 - это вызванный потенциал в ответ на синтаксические аномалии или неоднозначности. Например, когда существительное используется в предложении вместо глагола. Также он появляется в ответ на грамматически правильные, но менее предпочтительные продолжения синтаксических конструкций. Латентность этого ВП, конечно же, составляет примерно 600 миллисекунд. Функциональное значение P600 может быть следующим: отражение сложности синтаксической интеграции. Он может также рассматриваться как ВП, отражающий последнюю стадию синтаксического анализа и исправления противоречивой информации, а также процесса объединения синтаксических конструкций в связную фразу. Возможно, этот ВП представляет собой целое семейство эффектов, отражающих различные функциональные процессы. Возможные источники P600 - это передняя часть верхней височной извилины в левом полушарии, нижняя лобная извилина в левом полушарии, а также передняя поясная кора. В заключение: вызванные потенциалы - это полезные инструменты для изучения слуховых, речевых и языковых функций человека. Среднелатентные вызванные потенциалы, а также ранние компоненты длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов, особенно N1, отражают слышимость, то есть сам факт регистрации звука слуховой системой мозга. P2, P3b, негативность рассогласования, а также негативность, связанная с объектом, отражают различение и идентификацию сложных акустических стимулов. И, наконец, языковые ПСС, такие как N400 и P600, не ограничены слуховой модальностью и отражают высокоуровневую когнитивную обработку языковой информации.
