[Музыка] Здравствуйте! В этой части методического обзора мы обсудим два важнейших неинвазивных метода, используемых в современных нейролингвистических исследованиях: электро- и магнито- энцеыалографию. Электроэнцефалография (или ЭЭГ) - это регистрация электрических полей, генерируемых активностью мозга, с помощью массива электродов, который располагается на коже головы участника. Электрическая активность мозга также порождает магнитные поля. Магнитоэнцефалография (МЭГ) - это регистрация магнитных полей, которые появляются одновременно с электрическими полями, при помощи сенсоров, расположенные вокруг головы. Так как датчики МЭГ находятся на ещё большем расстоянии от нейронов, порождающих сигнал, чем ЭЭГ-электроды, данный метод сложнее с технической точки зрения, чем ЭЭГ. Регистрация МЭГ может проводиться только в помещении, изолированном от внешних магнитных полей, и при помощи высокочувствительных детекторов. Они называются "сверхпроводящие квантовые интерферометры" (или СКВИДы). Физическая основа ЭЭГ и МЭГ - это электрическое поле, порождаемое постсинаптической активностью больших популяций нейронов, а именно, довольно больших по размеру пирамидальных клеток в коре мозга. В то же время, магнитные поля генерируются одновременно с электрическими вокруг оси каждого нейрона. Такую активность, порождаемую одновременно десятками тысяч нейронов, можно зарегистрировать на расстоянии. Порождаемые в результате локальные потенциалы поля (ЛПП) и локальные магнитные поля (ЛМП) - - это те составляющие, из которых строятся ЭЭГ и МЭГ-сигналы. Регистрация электрических потенциалов и магнитных полей на расстоянии от источника, а также интерпретация таких сигналов связаны с двумя главными задачами: "прямой" задачей и "обратной" задачей. "Прямая" задача - это вычисление электрического поля, создаваемого на поверхности головы нейронными источниками. Это разрешимая задача. Её несколько проще решить для МЭГ, чем для ЭЭГ, потому что МЭГ-сигналы менее подвержены влиянию тканей, лежащих между мозгом и кожей головы, чем ЭЭГ-сигналы. Вторая задача, "обратная" задача, - это оценка того, какие именно нейронные источники в мозгу породили те поля, которые были зарегистрированы на электродами коже головы или датчиками МЭГ. В отличие от "прямой" задачи, которая является разрешимой, "обратную" задачу называют "плохо поставленной задачей". Это значит, число возможных её решений бесконечно. Наиболее распространённый подход к её решению - сделать предположение об источнике сигнала. Например, мы вполне можем предположить, что сигналы в ответ на слуховые стимулы порождаются анатомически выделенной слуховой корой. Гипотетический источник наблюдаемых потенциалов (или полей) мозга называется "эквивалентный токовый диполь". Электроды для ЭЭГ и датчики для МЭГ часто называют каналами. Итак, сколько нужно каналов, чтобы получить достаточную пространственную выборку ЭЭГ и МЭГ-сигналов? В клинической практике при записи ЭЭГ обычно используется 21 канал, но этого недостаточно для исследовательских целей. Вместо этого в исследованиях используют массивы в 128 электродов, а ЭЭГ-системы с плотным электродным массивом задействуют 256 каналов. Системы МЭГ, которые охватывают всю поверхность головы, обычно включают около 200-300 датчиков. Широко используемый вычислительный подход к обработке информации от такого большого количества каналов называется анализом независимых компонент (или АНК). Этот метод уменьшает количество записанных каналов до минимального количества сигналов, статистически независимых друг от друга. Этот метод очень полезен для извлечения биологически важной информации, а также для идентификации и устранения аретфактов. У ЭЭГ и МЭГ есть несколько преимуществ по сравнению с другим широко используемым методом нейровизуализации - функциональной магнитно-резонансной томографией. Сигналы, регистрируемые ЭЭГ и МЭГ, напрямую измеряют нейронную активность, тогда как фМРТ измеряет изменения в мозговом метаболизме. Кроме того, и ЭЭГ и МЭГ обладают высоким временным разрешением - - порядка миллисекунд, что позволяет точно определять время, когда происходят нейронные события, а также находить функциональные связи между различными участками мозга. И, наконец, исследования с помощью метода функциональной нейровизуализации всегда сопровождаются шумом томографа, который может быть очень громким. При проведении экспериментов при помощи методов ЭЭГ и МЭГ этой проблемы нет - - данные можно записывать в тишине. Поэтому, методы ЭЭГ и МЭГ особенно подходят для изучения восприятия звучащей речи. То, как ориентированы нейроны в коре, а также ориентация электрических и магнитных полей, создаваемых этими нейронами, приводит к разнице в чувствительности ЭЭГ и МЭГ к пространственной ориентации источников сигнала. Пример такого различия приведён на этой иллюстрации: плотность расположения источников альфа- и мю-колебаний в мозгу. Как видите, ЭЭГ чувствительна к сигналам, приходящим как от борозд, так и от извилин коры. Такие источники называются тангенциальными и радиальными, соответственно. В свою очередь, МЭГ чувствительна только к тангенциальным, но не к радиальным источникам. МЭГ позволяет селективно отслеживать активность в бороздах, а также обладает лучшим пространственным разрешением по сравнению с ЭЭГ. Изучение взаимодействий между сигналами, записанными с разных ЭЭГ и МЭГ-каналов, позволяет делать выводы о связях между разными участками мозга. Функциональные связи - это статистическая корреляция между двумя сигналами. Её можно измерить с помощью метода анализа, который называется "степень связанности фаз". Два сигнала, фазы которых постоянно оказываются связаны в определённой полосе частот, то есть имеют высокую степень связанности, как считается, отражают функциональные связи. С другой стороны, эффективные связи - причинно следственные связи, то есть влияние одной системы или участка мозга на другую. Примеры методов анализа эффективных связей - - это динамическое моделирование причинности и тест Грэнджера на причинность. Степень связи между двумя участками мозга можно измерить, изучив фазовые и амплитудные отношения между сигналами разных частот. Этот явление называется "взаимодействие между частотами". Как видно на этой схеме, два участка мозга могут взаимодействовать друг с другом различным образом. Отношение между участком А и участком В можно описать как "взаимодействие мощность/мощность". В этом случае, мощность (или амплитуда) сигнала меняется закономерным образом, но на разных частотах. Взаимодействие "фаза/фаза", проиллюстрированное участками А и С, - - это соответствие определённой фазы сигнала А одной и той же фазе сигнала С. Взаимодействие "фаза/мощность" (или "фаза/амплитуда") показано буквами А и D - это когда фаза осцилляции с более низкой частотой на графике А задаёт амплитуду высокочастотного колебания на графике D. По аналогии, другие типы взаимодействия - это "фаза/частота", "мощность/частота" и "частота/частота". К слову о частотах, ЭЭГ и МЭГ-колебания происходят на различных частотах. Обычно выделяют следующие полосы частот: дельта, тета, альфа, бета, гамма и высокочастотные гамма-колебания. Однако колебания в последней из перечисленных полос - высокочастотные гамма-колебания - сложно обнаружить методами ЭЭГ и МЭГ из-за их низкой амплитуды в составе ЭЭГ или МЭГ-сигнала. На данном графике амплитудный спектр ЭЭГ сигнала человека, записанного в покое. Как видите, в целом, амплитуда сигнала уменьшается по мере увеличения частоты. Кроме того, в частотной полосе "альфа" наблюдается характерный пик. Амплитуда сигнала в каждой полосе частот отражает величину активации (то есть количество нейронов), а также степень синхронизации между ними. Важно уметь различать вызванную и индуцированную активность, отражённую в ЭЭГ- или МЭГ-сигналах. Вызванные потенциалы привязаны к стимулу и по времени, и по фазе. Привязка по фазе означает, что что пики вызванных потенциалов всегда происходят в одно и то же время при каждом предъявлении стимула (пробе). Усреднение данных по нескольким пробам приводит к усилению вызванного потенциала и подавлению других компонентов, которые считаются шумом, как показано в левой части иллюстрации. Амплитуда усреднённого вызванного потенциала зависит от амплитуды ответных сигналов в отдельных пробах, а также от степени их синхронизации (фазового соответствия). В свою очередь, индуцированные ЭЭГ- или МЭГ-сигналы появляются после стимула, но не имеют чёткого фазового соответствия стимулу. Индуцированные потенциалы отражают изменение текущей активности мозга в ответ на стимул. Как показано в средней части иллюстрации. простое усреднение по экспериментальным пробам, которое отлично работало в случае вызванных потенциалов, не годится для индуцированных потенциалов, так как графики, соответствующие отдельным пробам, в конце концов нейтрализуют друг друга. Поэтому при анализе таких сигналов, перед усреднением нужно применять методы нелинейного анализа, например, частотно-временной анализ, (как показано в правой части иллюстрации). В заключение повторю, что ЭЭГ и МЭГ - - это неинвазивные методы нейровизуализации, которые позволяют напрямую измерить нейронную активность и обладают хорошим пространственно-временным разрешением. Если сравнивать ЭЭГ и МЭГ, то ЭЭГ - это широко доступный, портативный, относительно недорогой и хорошо изученный метод. С другой стороны, метод МЭГ несколько более труднодоступный, менее портативный и более дорогой, но зато обладает большей чувствительностью при регистрации нейронной активности, генерируемой в корковых бороздах, в том числе, активности слуховой коры человека. Оба метода внесли, и продолжают вносить, важный вклад в изучение того, как мозг обрабатывает слуховые, речевые и языковые сигналы.
