[музыка] Снова приветствую вас! Сегодня, в моей третьей лекции, мы поговорим на разные темы, в частности о так называемой асимметрии мозга (латеральности, или межполушарной асимметрии). Все эти термины означают одно и то же – разделение мозга на два полушария, левое и правое. Я сделаю особый упор на методе, который мы уже десятки лет используем в наших исследованиях в Бергенском университете, который называется “дихотическое прослушивание”. Я приведу пример того, как используется этот метод, и расскажу о результатах, которые мы получили за годы исследований. Итак, начнём с общего вида мозга, если смотреть на него сверху. Самая заметная, выделяющаяся анатомическая черта, которую мы видим здесь – тот факт, что мозг разделён на две половинки продольной щелью, которая проходит от лобных долей мозга к затылочным. На слайде мозг расположен “носом кверху”. Видно, что есть левая сторона и правая сторона. Если посмотреть на эти две половинки издали, они выглядят более-менее одинаково – они представляют собой зеркальное отражение друг друга. Это не совсем правда, они немного отличаются друг от друга анатомически, но сегодня я не буду подробно об этом рассказывать. Мы будем в говорить в основном о функциональной асимметрии, в особенности о языковых функциях, о том факте, что левое полушарие специализируется на обработке языка. Язык – это очень многогранное явление, поэтому я сосредоточусь на одном из двух основных аспектов языка. Первый из них – это импрессивный аспект языка, понимание или восприятие адресованной нам речи, а второй, конечно же, противоположное явление – порождение речи, то есть когда я продуцирую речь, которую собеседник должен воспринять и понять. Именно о восприятии речи мы и будем говорить в сегодняшней лекции. Сейчас перед вами та же самая информация, но мы смотрим на мозг, как бы разрезанный посередине. Мы разделили полушария и повернули их внутренней стороной к зрителю. Серым показано мозолистое тело. Это огромный пучок нервных волокон, который связывает два полушария. Полушария связаны миллионами нервных волокон, это основные каналы связи между двумя полушариями. Методика дихотического прослушивания – это способ локализации асимметрии речевого восприятия. В этом методе мы используем шесть различных простых стимулов, которые мы комбинируем всеми возможными способами. Мы используем 6 взрывных согласных – /б/, /д/, /г/, /п/, /т/ и /к/ – и комбинируем их с гласным /а/. Получаются такие слоги, как /па/, /та/, /ба/, /га/. Три из них – слоги с глухими согласными: /па/, /та/, /ка/; другие три – слоги со звонкими согласными: /ба/, /да/, /га/. Я вернусь к различию между слогами с глухими согласными и слогами со звонкими согласными через несколько минут. Мы предъявляем участникам эти слоги, точнее, комбинации, пары этих слогов, причём один всегда подаётся в правое ухо, а другой – в левое. Из-за особенностей строения слуховых нервных путей в мозгу, сильно упрощая, можно сказать, что мозг и, соответственно, человек скорее будет сообщать о сигналах от правого уха, чем от левого. Через минуту расскажу вам, почему так происходит. Но сначала давайте посмотрим, какие явления можно изучать с помощью этого метода. Можно изучать латерализацию речевых звуков. Также можно изучать степень сохранности височной доли. Можно изучать функции височной доли и сравнивать группы пациентов с контрольными группами здоровых участников. Это метод позволяет измерить внимание и исполнительные функции, то есть высшие когнитивные функции. Это может показаться удивительным, ведь этот метод основан на самом элементарном восприятии. Мы поговорим об этом подробно в моей четвёртой, и последней, лекции – о том, как с помощью этого метода можно изучать высшие когнитивные функции. Кроме того, с помощью этого метода можно измерить скорость обработки информации и её передачи из одного полушария в другое. И, наконец, этот метод может применяться для изучения нарушений обработки информации при различных заболеваниях. К этому мы тоже ещё вернёмся. Давайте посмотрим на основной результат исследований, который называют “эффектом преимущества правого уха”. Как я и говорил, метод очень простой. Он заключается в том, что на участников исследования надевают наушники и дают им прослушать очень длинную серию из комбинаций слогов. Один слог подаётся в правое ухо, а другой – в левое. Мы создаём все возможные комбинации, и повторяем их снова и снова. Обычно в одном эксперименте больше ста таких повторов. Единственная инструкция (мы не рассказываем им, не информируем их о том, что одновременно будут проигрываться два звука, они этого не знают. Мы говорим: “Скажите, какой звук вы слышите в каждом предъявлении (слоги предъявляются каждые 3-4 секунды). А если вам покажется, что вы слышите два разных звука, не беспокойтесь об этом, просто произнесите тот, который вы расслышали лучше всего или услышали первым.” Мы хотим, чтобы они сосредоточились на единственном ответе, чтобы они просто воспринимали звуки, не размышляя над ними. Нам не нужно, чтобы рабочая память или другие когнитивные функции вмешивались в ситуацию. Таковы основные принципы данного эксперимента. Отсюда происходит эффект преимущества правого уха, о котором я говорил. Он отражён в этих двух распределениях. На оси Х вы видите долю правильно распознанных слогов, подававшихся в правое и в левое ухо. Слоги, которые участники слышали в правом ухе, отмечены синим, в левом – красным. Если бы участники правильно распознавали 50% слогов в правом ухе и 50% слогов в левом ухе, эти два распределения перекрывали бы друг друга, но, как видите, это не так. Синее распределение сдвинуто вправо. То есть было больше правильных ответов, больше испытуемых распознавали слоги, звучавшие в правом ухе, чем слоги, звучавшие в левом ухе. А выборка была огромной. Как видите, размер выборки сейчас составляет 1782 участника. Она составлена из данных, которые мне присылают (практически из всех стран мира) другие исследователи, тоже применяющие метод дихотического прослушивания. Возраст участников составил от 5 до 89 лет. Таким образом, этот феномен очень устойчив. Эффект правого уха означает, что скорее будут распознаваться стимулы с правого уха, чем с левого. А теперь давайте посмотрим, как влияют на этот феномен пол и ведущая рука – основные модуляторы межполушарной асимметрии. Это влияние прослеживается и в слуховой модальности, и в восприятии речи. На этой диаграмме рассеяния вы видите точь-в-точь ту же информацию, которую я показал вам на предыдущем слайде. Я просто перерисовал её, превратив в диаграмму рассеяния. На оси X вы видите процент правильно распознанных слогов с правого уха, а на оси Y – процент правильно распознанных слогов с левого уха. Чёрная прямая, пересекающая график по диагонали, отделяет участников с эффектом преимущества правого уха. Каждая точка на графике соответствует одному участнику из выборки в 1782 человека. Если точки находятся под диагональю, это значит, что участники верно распознали хотя бы на 1 слог больше с правого уха, чем с левого. Точки над диагональю означают противоположную ситуацию. Преимущество правого уха значительно, но не стопроцентно. Несколько испытуемых демонстрируют противоположную картину. Теперь давайте посмотрим, что будет, если разделить всю выборку на мужчин и женщин. В выборке примерно по 50% мужчин и женщин. Мужчины – на левом графике, женщины на правом. Видно, что, в целом, большого различия между ними нет. Женщины чуть шире распределены по обеим сторонам от диагонали, но это не так важно. Что можно сказать о правшах и левшах? Именно они представлены здесь. Во-первых, как видите, левшей в выборке намного меньше, чем правшей. Это ожидаемый результат, так как левши составляют всего 10-12% или 13% от популяции. Видно, что у левшей также наблюдается эффект преимущества правого уха. Но среди левшей пропорционально больше людей с эффектом преимущества левого уха, чем среди правшей. Эта разница небольшая, но ожидаемая. Какова неврологическая основа преимущества правого уха? Всё началось с очень старой структурной модели, опубликованной в 1967 году Дорином Кимурой. Он пишет, что это явление происходит из-за особенностей строения слуховых нервных путей. Контралатеральный (что значит “противоположный”) путь, то есть путь от уха к противоположному полушарию, доминирует над ипсилатеральным, то есть путём от уха к тому полушарию, рядом с которым оно находится. Таким образом, сигнал от правого уха к левому полушарию в каком-то смысле блокирует ипсилатеральный сигнал от левого уха, а контралатеральный сигнал от левого уха блокирует ипсилатеральный сигнал от правого уха. Именно это вы видите на данной схеме. Это значит, что контралатеральные сигналы от правого уха в первую очередь приходят в левое полушарие, а контралатеральные сигналы от левого уха – в правое полушарие. Чтобы сигналы от левого уха могли быть обработаны, им приходится проходить через мозолистое тело, потому что обработка речи происходит в левом полушарии. Именно это и показывают красные стрелки. Путешествие сигнала в другое полушарие занимает время, и, кроме того, при переходе через мозолистое тело теряется часть информации, содержавшейся в сигнале. Это и порождает эффект преимущества правого уха. Как я уже говорил, этот феномен не является абсолютным, но, как видите, он проявляется примерно в 85% случаев в разных языках, на материале которых проводились такие эксперименты. Перед вами только три примера. Эта методика применялась на огромном количестве языков. Здесь я показал всего несколько примеров. Расскажу подробнее о мозговой основе этого эффекта. Поведенческие исследования должны быть валидны, все методики должны быть валидизированы на более низком уровне объяснения. В данном случае мы использовали диффузионно-тензорную томографию. Эта методика – вариант магнитно-резонансной томографии, который позволяет визуализировать пучки волокон белого вещества, а также измерять плотность и объём белого вещества, в данном случае, пересекающего мозолистое тело. Как я уже говорил, мозолистое тело – это огромный пучок нервных волокон. На этих слайдах вы видите: справа отмечена синим planum temporale (височная плоскость) в левом полушарии и, как мы это называем, гомологичная ей зона в правом полушарии. Красным отмечены волокна мозолистого тела, которые мы визуализируем с помощью методики диффузионно-тензорной томографии. Мы измеряем объём и плотность этих волокон. Точнее, нас интересуют волокна в задней части мозолистого тела, отмеченные красным на схеме внизу - там, где слуховые нервные пути переходят в другое полушарие. Теперь мы можем выдвинуть следующую гипотезу: если вы вспомните модель, информация от правого уха поступает напрямую в зону обработки речи в левом полушарии, то есть ей совершенно не нужно мозолистое тело. Это значит, что сигнал от правого уха не должен коррелировать, он должен быть независим от размера и объема нервных путей в мозолистом теле. Но сигнал от левого уха, как я уже говорил, сначала идёт в правое полушарие и затем должен быть передан через мозолистое тело. Исходя из этого, можно выдвинуть такую гипотезу: чем больше в мозолистом теле нервных волокон, чем они толще и лучше миелинизированы, тем быстрее сигналы будут приходить в левое полушарие. То есть будет наблюдаться положительная корреляция между количеством правильно распознанных сигналов от левого уха и толщиной пучков нервных волокон, идущих от левого уха, тогда как с правым ухом никакой корреляции не будет. Именно это вы видите на этих двух диаграммах рассеяния и корреляции. Мы видим положительную корреляцию для левого уха и горизонтальную линию – отсутствие корреляции – для правого уха. Таким образом, мы валидизировали эффект преимущества правого уха и структурную модель, которую я вам показывал, с помощью современной техники, через почти 40-50 лет после его открытия. Также преимущество правого уха можно валидизировать с помощью классических методов нейровизуализации, таких как фМРТ и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ). Я покажу вам данные ПЭТ-исследования. Слева вы видите сагиттальный (продольный) разрез мозга. В середине изображения вы видите извилину Гешля в сагиттальном разрезе. Она проходит под прямым углом к плоскости сечения. Также, позади неё вы можете увидеть височную плоскость. На оси У – масштаб в миллиметрах, нулевая отметка находится примерно посередине изображения. Если двигаться от неё вниз, в миллиметрах, будет -2, -4, -6 миллиметров и так далее, а если двигаться вверх – положительные значения. Нас будет интересовать активность участков мозга, расположенных примерно на +6 миллиметрах, +8, +10, +12, +14 миллиметрах. Мы окажемся как раз в тех зонах, которые отвечают за обработку речи. Таким образом, гипотеза будет такой: в этих зонах мы увидим значительную асимметрию, причём в левом полушарии активность будет больше, чем в правом. Теперь давайте посмотрим на изображения, полученные с помощью ПЭТ, на иллюстрации справа. Как видите, они начинаются с -12, и там активность очень мала. Дальше, на примерно -8, видна активность в обоих полушариях. Это происходит потому, что мы, по сути, видим здесь реакцию мозга на акустическую стимуляцию. То есть это реакция на любые слуховые стимулы. Однако далее, если посмотреть начиная с +4, +6 и +8, мы увидим (особенно на +8 и +10), что активность становится всё более асимметричной: слева активность выше, чем справа. Затем мы выходим из интересующих нас зон – примерно на 18 и, особенно, на 20 миллиметрах мы выходим из этой зоны. Итак, мы можем проследить, на срезах, сделанных через каждые 2 миллиметра, как мозг отвечает на стимулы. Мы видим, что асимметрия появляется в точности там, где она должна появляться согласно нашим предсказаниям, а потом она постепенно исчезает. Теперь, когда мы знаем, как методика дихотического прослушивания используется для изучения асимметрии мозга, мы можем задать один важный вопрос. Этот вопрос таков: как нам повлиять на эффект преимущества правого уха? Существуют ли такие характеристики стимулов или инструкций для участников исследования, которые модулировали бы эффект преимущества правого уха, то есть меняли бы степень его выраженности (это была бы количественная модуляция). А может быть, мы можем вообще “перевернуть” эффект и получить преимущество левого уха? Это была бы качественная модуляция. Схема, которую вы видите перед собой, показывает два способа модуляции. В правом нижнем углу вы видите то, что мы называем восходящей модуляцией (зависящей от стимула). Это значит, что мы меняем что-то в стимулах, которые мы предъявляем участникам. Мы задаём вопрос: “Каковы характеристики тех стимулов, которые модулируют преимущество правого уха?” Другой способ модуляции, который вы видите в левом верхнем углу, – это нисходящая модуляция. Её можно также назвать когнитивной модуляцией. В этом случае мы просим участников исследования перенаправлять своё внимание с одного канала на другой,с одной стороны на другую, и смотрим, как это повлияет на эффект преимущества правого уха. И, конечно же, мы можем совмещать восходящую и нисходящую модуляцию. Это изменит наш подход к проблеме асимметрии, потому что теперь мы добавляем модулирующий эффект. И, наконец, мы можем задать такой вопрос: если мы узнаем, какие воздействия модулируют эффект преимущества правого уха, окажутся ли они одинаковыми при сравнении различных клинических групп? Будут ли они отличатся у ребёнка с дислексией и у взрослого с шизофренией? Таким образом, у нас есть метод, с помощью которого можно начать изучение клинических аспектов межполушарной асимметрии. К этим способам модуляции я вернусь в моей следующей лекции (последней в этой серии). Спасибо за внимание!
