[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Способность ощущать температуру окружающей среды — это очень полезное свойство. При этом не важно, способен ли организм поддерживать температуру своего тела постоянной или нет. В любом случае, для каждого существует диапазон температур, в котором он может существовать. Но любое животное можно отнести к одной из двух групп: те, которые могут поддерживать температуру своего тела постоянной, им способность к восприятию температурных стимулов обеспечивает основу для поддержания температурного гомеостаза. А те, которые не могут этого сделать с помощью биохимических процессов организма, тем приходится добиваться оптимальной температуры поведенческими реакциями. Ну, например, мигрируя в места с более оптимальной температурой. Но в средствах для определения температуры нуждаются обе группы. И особенно это важно для мелких животных. Даже гомойотермные мелкие животные очень быстро начинают испытывать воздействие температуры окружающей среды. И их механизмы должны работать достаточно быстро и эффективно, чтобы предупредить это стремление температуры тела уравняться с температурой окружающей среды. Обычно в роли сенсоров, которые определяют температуру поверхности, выступают свободные нервные окончания. Имеются данные, что у рыб и головастиков в определении изменения температуры, особенно охлаждения, принимает участие система боковой линии — та самая, которая отвечает и за восприятие изменения давления. У насекомых терморецепторы локализованы в основном в антеннах. И чувствительные волоски, содержащие терморецепторы, часто обладают еще и другими типами рецепторов — хеморецепторами или гигрорецепторами, которые реагируют на изменение влажности воздуха. По строению терморецепторы насекомых — это простые бугорки с множеством пор. А по функции их делят на два типа: одни увеличивают частоту импульсов при снижении температуры — это холодовые рецепторы, а другие, наоборот, увеличивают частоту импульсов при увеличении температуры — это тепловые рецепторы. Холодовые рецепторы обнаружены на антеннах медоносных пчел. Рецепторы там имеют вид коротких волосков, погруженных в кутикулу, и способны различать температуру посещаемого субстрата с точностью до двух градусов. Холодовые рецепторы обнаружены у саранчи, у различных видов комаров, у многих других насекомых, но рекорд ставит таракан. У него происходит пятикратное увеличение частоты импульсов при понижении температуры всего-то на один градус Цельсия. В холодовых рецепторах обычно, конечно, при изменении температуры на один градус частота импульсов нейронов увеличивается в полтора, в три раза по сравнению с фоновой активностью. Нагретый предмет в таких нейронах вызывает торможение фоновой активности. Но высокая частота поддерживается недолго — только одну-две секунды после начала действия раздражителя. А прекращение стимуляции холодным воздухом вызывает тоже кратковременное торможение импульсной активности рецептора, после чего она снова восстанавливается. Тепловые рецепторы работают наоборот. Они производят залпы импульсов при повышении температуры. Но, правда, они изучены в меньшей степени, чем рецепторы холода. Хотя установлено, что они реагируют на конвекционное тепло, то есть энергию молекул нагретого воздуха, а вовсе не на инфракрасное излучение. Они обнаружены у хлебного жука-кузьки, у личинок кожееда, у ластовниевых клопов, которые похожи на наших солдатиков, но на самом деле являются совсем другими насекомыми. Насекомое может обладать и тем, и другим типом рецепторов одновременно. Вот у желтолихорадочного комара на кончике антенны находится два термочувствительных волоска — холодовой и тепловой рецепторы. И они способны определять разницу в конвективных потоках воздуха от тела человека и атаковать именно не защищенную одеждой часть тела. Что происходит в термочувствительных клетках на молекулярном уровне? Для некоторых одноклеточных, например, для цианобактерии был показан довольно интересный механизм ответа. Мы говорили о нем в первом модуле, что когда клетки подвергаются воздействию низких температур, в клетках запускается каскад биохимического ответа, и в результате в молекулах жирных кислот, их мембран, появляются дополнительные двойные связи. А это восстанавливает текучесть мембран и физиологическую активность связанных с ними систем. У млекопитающих, и в частности у человека, терморецепторы относятся к большому семейству мембранных катионных каналов, которые активируются при изменениях температуры. Они делятся на подгруппы. Одни активируются при температуре, вызывающей болевые ощущения, то есть при очень высокой, горячей температуре; другие воспринимают температуру чуть выше или чуть ниже температуры тела, а третьи, вообще, активируются с холодом — с пороговой температурой около 25 градусов Цельсия. И все вместе они обеспечивают способность чувствовать температуру в довольно широком диапазоне. Эти каналы — трансмембранные белки. Каждый образован четырьмя субъединицами, а каждая субъединица обладает шестью трансмембранными сегментами. Они очень консервативны, причем каждая подгруппа уникальна по своей аминокислотной последовательности. И эти каналы пропускают только положительно заряженные ионы, в частности ион кальция — вторичный посредник многих сигнальных каскадов, но а значит активация такого рода канала может запускать самые разнообразные клеточные эффекты. Например, если эти каналы находятся в эпителии дыхательных путей, которые постоянно контактируют с окружающей средой, и, в общем-то, конечно, предусмотрены довольно мощные механизмы кондиционирования вдыхания воздуха, но показано, что даже непродолжительное поступление в легкие холодного воздуха в −20 °C — обычная наша зима, она даже у здоровых людей вызывает снижение температуры в трахее до 20 °C и где-то до 31–32 °C — в дальних бронхах. А вот это понижение температуры уже может приводить к открытию температурозависимых каналов нервных окончаний в бронхах. И в ответ наступает спазм гладкой мускулатуры, гиперсекреция слизи и воспаление. Если контакт с холодным воздухом недолгий, то такие реакции адаптивны. Но вот при длительном контакте они могут перерасти в клинические проблемы и привести к развитию бронхиальной астмы. Эти каналы могут активироваться и некоторыми химическими веществами. Например, холодовые рецепторы часто активируются ментолом, а рецепторы тепла активируются веществами, которые выделяются при механическом повреждении тканей, активируются кислотами, активируются компонентами жгучего перца. И вот поэтому перец вызывает ощущение жжения так же, как и порез кожи, допустим, а ментол может вызывать ощущение холода. На клеточном уровне главными температурными рецепторами кожи служат или многочисленные свободные нервные окончания, причем ближе к поверхности располагаются те, которые реагируют на холод, а поглубже — те, которые реагируют на тепло; или это специфические структуры. Опять же, на холод реагируют колбочки Краузе, а на тепло — тельца Руффини. При температуре в диапазоне от 32 до 42 °C активность терморецепторов кожи незначительна. Если температура снижается ниже 18 °C, ощущение холода становится болезненным так же, как и ощущение тепла, если температура поднимется выше, чем 45 °C. На поверхности тела имеется мозаика тепловых и холодовых пятен, каждая диаметром около миллиметра. Наибольшая плотность этих термочувствительных пятен обнаружена в некоторых областях лица. Для терморецепторов кожи характерна постоянная фоновая импульсация, и для возникновения осознанного ощущения тепла или холода должно быть активировано около 50 нервных волокон. Порог низкий — человек способен детектировать снижение температуры всего на 0,02 или 0,05 °C. Волокна от кожных терморецепторов через спинной мозг поступают в центральную нервную систему. Температура тела регулируется гипоталамусом, он расположен в нижней части мозга рядом гипофизом и местом разветвления главной артерии, которая несет кровь к мозгу. Информация в гипоталамус поступает от тепловых и холодовых рецепторов кожи, от терморецепторов вблизи спинного мозга и в крупных венах и от собственных капилляров. И обычно задействован терморецептор, реагирующий на холод, особенно на снижение температуры ниже нейтрального диапазона. Их главная задача — это предупреждение гипотермии. И формируется ответная реакция, которая корректирует серьезные отклонения от уровня в 37 °C. В обычных условиях в человеческом организме образуется больше тепла, чем нужно для поддержания такой температуры. И роль гипоталамуса сводится к регулированию теплоотдачи. [БЕЗ_ЗВУКА]
