[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Позвоночные животные очень сильно отличаются друг от друга по всем возможным особенностям строения фоторецепторного аппарата. Например, на молекулярном уровне. Мы с вами, конечно, помним, что зрительные пигменты у животных состоят из опсинов, соединенных с хромофорами. Все опсины принадлежат к большому семейству трансмембранных семидоменных белков. Но вот хромофоров там может быть два типа: ретиналь-1 и ретиналь-2, которые немножечко отличаются деталями строения. И если к опсину присоединяется ретиналь-1, образуется родопсин, а если ретиналь-2 — то порфиропсин. Порфиропсин и родопсин немножко отличаются по чувствительности к длине световой волны. У порфиропсина она сдвинута в красную сторону. Порфиропсин содержится в сетчатке многих пресноводных рыб. И иногда замена синтеза порфиропсина на синтез родопсина, или наоборот, связана со стадиями развития животного. Например, у взрослых амфибий синтезируются родопсины, а у головастиков — порфиропсины. Или европейские угри: в пресной воде у них порфиропсин, а перед миграцией в океан пигмент изменяется на родопсин. Возможно, что наличие порфиропсина адаптивно при обитании в мутной водной среде, где сильно рассеивается коротковолновая часть излучения. Однако накопилось слишком много исключений на это правило, и теперь уже понятно, что ситуацию нельзя описать каким-то одним простым принципом. Вполне возможно, что есть другие неизвестные нам преимущества одного над другим. А может быть, все объясняется простой случайностью. Отличия существуют и на клеточном уровне. Мы с вами также помним, что есть два типа фоторецепторов: палочки и колбочки. Причем колбочки представлены несколькими вариантами в зависимости от пигмента. Но не все так просто. Действительно, палочки у всех варьируют незначительно. Но вот колбочки... Уже начиная с пресмыкающихся, во внутреннем сегменте у колбочек могут присутствовать жировые капли. Они содержат каротиноиды, которые придают им заметную окраску. У дневных птиц, допустим, они желто-красной, зеленой гаммы, а у ночных — бесцветные, желтоватые. И колбочки, которые чувствительны к ультрафиолетовому излучению, допустим, вообще содержат прозрачные жировые капли. И эти капли служат дополнительными фильтрами для попадающего на колбочки света и участвуют в его фокусировке на наружных сегментах. А кроме масляных капель во внутреннем сегменте некоторых колбочек можно встретить неокрашенный органоид — так называемый параболоид. В нем есть гликоген, и он обладает очень высоким коэффициентом отражения и тоже важен для фокусировки света на наружных пигментах. Другой характерной особенностью сетчатки у многих позвоночных является присутствие особенных по морфологии колбочек. «Обычные» колбочки — это у млекопитающих. А бывают двойные, тройные, которые встречаются у рыб, земноводных, пресмыкающихся, у сумчатых и даже у утконоса. А вот у настоящих млекопитающих таких клеток, правда, нет. Объединенные колбочки часто отличаются по размеру. Большая колбочка может содержать масляную каплю, а маленькая — параболоид. Хотя, вообще, возможны самые разнообразные комбинации размеров и структур. Допустим, у костистых рыб есть парные — их еще называют «близнецовые» — колбочки. Они структурно одинаковы, сливаются по всей длине, но сохраняют отдельные ножки. В сетчатке некоторых рыб, например у усача, присутствуют все формы колбочек сразу: и короткие одиночные, и длинные одиночные, и парные колбочки, и двойные колбочки. Распределены они там, правда, без особого порядка. А в сетчатках пресмыкающихся, особенно у змей и у гекконов, встречаются двойные палочки. Вот у гекконов у дневных форм широко представлены двойные колбочки, а у ночных и сумеречных — именно двойные палочки. И в палочках-то присутствуют два фотопигмента с разной чувствительностью. И компоненты двойной палочки могут содержать одинаковый пигмент, а могут даже и разные. Палочки и колбочки не млекопитающих животных уникальны еще и тем, что некоторые из них способны к фотомеханическим движениям. Они возникают под действием яркого света. Наружные сегменты палочек смещаются в сторону пигментного эпителия, подальше от света, а наружные сегменты колбочек, наоборот, выдвигаются в сторону источника света. Эти движения достаточно медленные: минуты — у птиц, десятки минут — у рыб, но движения фоторецепторных клеток сопровождаются сходными движениями гранул в клетках пигментного эпителия. И смещение гранул защищает палочки и повышает чувствительность колбочек на ярком свету. При тусклом свете гранулы уходят в тела клеток пигментного эпителия. То есть получается, что есть как бы две сетчатки: одна для яркого света, а другая, после небольших перестроек, — для тусклого. И еще одна очень интересная особенность сетчаток многих ночных и сумеречных животных — это сверкание в темноте. Ну наверняка каждый видел сверкающие в свете фонаря или фар глаза кого-то, притаившегося в кустах. Почему так получается? А дело в том, что в сетчатках формируется отражающих слой. В сосудистой оболочке или реже в пигментном эпителии формируется так называемое зеркальце — тапетум. Оно покрывает все глазное дно или его часть и работает этим зеркальцем за счет того, что содержит кристаллы гуанина. А может содержать еще примеси некоторых пигментов, которые придают ему оттенок. И в условиях недостатка света вот это отражение увеличивает вероятность того, что фотон провзаимодействует с фоторецепторами, то есть это обеспечивает более лучшее ночное зрение. А вообще, в условиях пониженной освещенности отражающие слои сетчатки — это не единственный способ повысить чувствительность. Можно использовать палочки с очень длинными наружными сегментами. А глубоководные рыбы вообще используют многоуровневые сетчатки. В них шесть или семь уровней клеток. Вернемся к типам пигментов у позвоночных животных. У млекопитающих и у птиц за их разнообразие в первую очередь отвечает опсин. Хромофор у них один — ретиналь. И аминокислотные замены в ключевых точках опсина приводят к сдвигу спектральной кривой. У подавляющего большинства млекопитающих две разновидности опсина. Вот европейская рыжая полевка, она различает лишь красный и желтый цвета, а такие животные, как опоссум, лесной хорь и некоторые другие виды, допустим, киты, броненосцы с ленивцами, они вообще не обладают цветным зрением. Но зато у птиц, рыб, амфибий и рептилий — четырехкомпонентное цветное зрение. Они обладают четырьмя типами колбочек в глазу. Например, золотая рыбка или данио рерио — это тоже хорошие модельные организмы для генетиков — они обладают колбочками, чувствительными к красному, зеленому, синему и к ультрафиолетовому свету. Хищные птицы могут видеть следы грызунов на тропинках к норам именно благодаря ультрафиолетовой люминесценции компонентов их мочи. Северные олени видят ультрафиолет, потому что их диапазон чувствительности тоже захватывает ультрафиолетовую область. Мех, моча, лишайники лучше заметны в ультрафиолетовом свете. И, соответственно, они лучше видят следы хищников и свою еду. Ну и вот откуда берется такое разнообразие? Изначально ген, который кодировал фоточувствительный белок, был один, а потом он дважды дуплицировался. И сначала все три копии, как установлено, они были очень похожие, но постепенно один из трех образовавшихся генов, он стал геном, отвечающим за родопсин — за палочки, а два других — за опсины, один из которых чувствителен к красному, а другой — к синему. Позже ген, условно, красного опсина дуплицировался еще раз, и образовавшийся ген уже кодирует тот белок, который чувствителен к средним длинам волн, то есть к зеленому свету. Разница невелика — всего-то три аминокислоты. Если их поменять обратно, то вместо зеленого опсин снова станет более чувствительным к красному излучению. В норме у человека, как и у всех приматов, трихроматное зрение. И гены опсинов, чувствительные к красному и к зеленому, расположены тандемом на X-хромосоме — на половой хромосоме. А два похожих участка рядом — это всегда некоторая вероятность того, что при образовании гамет произойдет неравномерный кроссинговер, и в результате одни дочерние клетки получат увеличенный набор генов, а другие — уменьшенный. И тем более, если учесть, что ген, отвечающий за восприятие красного цвета, в итоге высокополиморфный ген, в отличие от того, который отвечает за восприятие желтого и зеленого, то в этом случае две X-хромосомы в генотипе у женщины приводят к возможности дополнительного типа цветовых рецепторов. И около 10 % женщин фактически обладают в некоторой степени четырехкомпонентным цветовым зрением. Дефекты же в генах опсинов на X-хромосоме являются причиной частичной цветовой слепоты — дальтонизма, то есть невозможности различить красный и зеленый цвет. Это, наверное, самый распространенный дефект цветового зрения, и он может быть как результатом точковой мутации в гене, так и следствием некоторых других причин. И есть вот такой небольшой нюанс: поскольку в женском организме-то две X-хромосомы, то женщины, как правило, только носительницы дефекта, он скомпенсирован второй, нормальной, хромосомой. А у мужчин X-хромосома одна, и поэтому у мужчин дальтонизм проявляется в любом случае. Ну вот, мы с вами, в общем-то, убедились, что зрение у разных организмов, основанное на одних и тех же принципах, может осуществляться совершенно разными способами. Но фоторецепция — эта такая обширная область для исследования, что, в общем-то, очень многое осталось нами не охвачено. Но, правда, в следующей части мы еще познакомимся с возможностью воспринимать поляризованный свет и даже узнаем, кто обладает третьим глазом. [БЕЗ_ЗВУКА]
