Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
6.4. Варианты зрения позвоночных
Loading...
From the course by Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 оценки
From the lesson
Фоточувствительность. Часть 2
Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.
Meet the Instructors
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Позвоночные
животные очень сильно отличаются друг от друга по всем
возможным особенностям строения фоторецепторного аппарата.
Например, на молекулярном уровне.
Мы с вами, конечно, помним, что зрительные пигменты у животных состоят из опсинов,
соединенных с хромофорами.
Все опсины принадлежат к большому семейству трансмембранных семидоменных
белков.
Но вот хромофоров там может быть два типа: ретиналь-1 и ретиналь-2,
которые немножечко отличаются деталями строения.
И если к опсину присоединяется ретиналь-1, образуется родопсин,
а если ретиналь-2 — то порфиропсин.
Порфиропсин и родопсин немножко отличаются по чувствительности к длине
световой волны.
У порфиропсина она сдвинута в красную сторону.
Порфиропсин содержится в сетчатке многих пресноводных рыб.
И иногда замена синтеза порфиропсина на синтез родопсина,
или наоборот, связана со стадиями развития животного.
Например, у взрослых амфибий синтезируются родопсины,
а у головастиков — порфиропсины.
Или европейские угри: в пресной воде у них порфиропсин,
а перед миграцией в океан пигмент изменяется на родопсин.
Возможно, что наличие порфиропсина адаптивно при обитании в мутной водной
среде, где сильно рассеивается коротковолновая часть излучения.
Однако накопилось слишком много исключений на это правило, и теперь уже понятно,
что ситуацию нельзя описать каким-то одним простым принципом.
Вполне возможно,
что есть другие неизвестные нам преимущества одного над другим.
А может быть, все объясняется простой случайностью.
Отличия существуют и на клеточном уровне.
Мы с вами также помним, что есть два типа фоторецепторов: палочки и колбочки.
Причем колбочки представлены несколькими вариантами в зависимости от пигмента.
Но не все так просто.
Действительно, палочки у всех варьируют незначительно.
Но вот колбочки...
Уже начиная с пресмыкающихся,
во внутреннем сегменте у колбочек могут присутствовать жировые капли.
Они содержат каротиноиды, которые придают им заметную окраску.
У дневных птиц, допустим, они желто-красной, зеленой гаммы,
а у ночных — бесцветные, желтоватые.
И колбочки, которые чувствительны к ультрафиолетовому излучению, допустим,
вообще содержат прозрачные жировые капли.
И эти капли служат дополнительными фильтрами для попадающего на колбочки
света и участвуют в его фокусировке на наружных сегментах.
А кроме масляных капель во внутреннем сегменте некоторых колбочек можно
встретить неокрашенный органоид — так называемый параболоид.
В нем есть гликоген, и он обладает очень высоким коэффициентом отражения и тоже
важен для фокусировки света на наружных пигментах.
Другой характерной особенностью сетчатки у многих позвоночных является
присутствие особенных по морфологии колбочек.
«Обычные» колбочки — это у млекопитающих.
А бывают двойные, тройные, которые встречаются у рыб, земноводных,
пресмыкающихся, у сумчатых и даже у утконоса.
А вот у настоящих млекопитающих таких клеток, правда, нет.
Объединенные колбочки часто отличаются по размеру.
Большая колбочка может содержать масляную каплю, а маленькая — параболоид.
Хотя, вообще, возможны самые разнообразные комбинации размеров и структур.
Допустим, у костистых рыб есть парные — их еще называют «близнецовые» — колбочки.
Они структурно одинаковы, сливаются по всей длине, но сохраняют отдельные ножки.
В сетчатке некоторых рыб, например у усача,
присутствуют все формы колбочек сразу: и короткие одиночные,
и длинные одиночные, и парные колбочки, и двойные колбочки.
Распределены они там, правда, без особого порядка.
А в сетчатках пресмыкающихся, особенно у змей и у гекконов,
встречаются двойные палочки.
Вот у гекконов у дневных форм широко представлены двойные колбочки,
а у ночных и сумеречных — именно двойные палочки.
И в палочках-то присутствуют два фотопигмента с разной чувствительностью.
И компоненты двойной палочки могут содержать одинаковый пигмент,
а могут даже и разные.
Палочки и колбочки не млекопитающих животных уникальны еще и тем,
что некоторые из них способны к фотомеханическим движениям.
Они возникают под действием яркого света.
Наружные сегменты палочек смещаются в сторону пигментного эпителия,
подальше от света, а наружные сегменты колбочек, наоборот,
выдвигаются в сторону источника света.
Эти движения достаточно медленные: минуты — у птиц, десятки минут — у рыб,
но движения фоторецепторных клеток сопровождаются сходными движениями гранул
в клетках пигментного эпителия.
И смещение гранул защищает палочки и повышает чувствительность колбочек на
ярком свету.
При тусклом свете гранулы уходят в тела клеток пигментного эпителия.
То есть получается, что есть как бы две сетчатки: одна для яркого света,
а другая, после небольших перестроек, — для тусклого.
И еще одна очень интересная особенность сетчаток многих ночных и сумеречных
животных — это сверкание в темноте.
Ну наверняка каждый видел сверкающие в свете фонаря или фар глаза кого-то,
притаившегося в кустах.
Почему так получается?
А дело в том, что в сетчатках формируется отражающих слой.
В сосудистой оболочке или реже в пигментном эпителии формируется так
называемое зеркальце — тапетум.
Оно покрывает все глазное дно или его часть и работает этим зеркальцем
за счет того, что содержит кристаллы гуанина.
А может содержать еще примеси некоторых пигментов, которые придают ему оттенок.
И в условиях недостатка света вот это отражение увеличивает вероятность того,
что фотон провзаимодействует с фоторецепторами,
то есть это обеспечивает более лучшее ночное зрение.
А вообще, в условиях пониженной освещенности отражающие слои сетчатки
— это не единственный способ повысить чувствительность.
Можно использовать палочки с очень длинными наружными сегментами.
А глубоководные рыбы вообще используют многоуровневые сетчатки.
В них шесть или семь уровней клеток.
Вернемся к типам пигментов у позвоночных животных.
У млекопитающих и у птиц за их разнообразие в первую очередь отвечает
опсин.
Хромофор у них один — ретиналь.
И аминокислотные замены в ключевых точках опсина приводят
к сдвигу спектральной кривой.
У подавляющего большинства млекопитающих две разновидности опсина.
Вот европейская рыжая полевка, она различает лишь красный и желтый цвета,
а такие животные, как опоссум, лесной хорь и некоторые другие виды, допустим,
киты, броненосцы с ленивцами, они вообще не обладают цветным зрением.
Но зато у птиц, рыб, амфибий и рептилий — четырехкомпонентное цветное зрение.
Они обладают четырьмя типами колбочек в глазу.
Например, золотая рыбка или данио рерио — это тоже хорошие
модельные организмы для генетиков — они обладают колбочками,
чувствительными к красному, зеленому, синему и к ультрафиолетовому свету.
Хищные птицы могут видеть следы грызунов на тропинках к норам именно
благодаря ультрафиолетовой люминесценции компонентов их мочи.
Северные олени видят ультрафиолет,
потому что их диапазон чувствительности тоже захватывает ультрафиолетовую область.
Мех, моча, лишайники лучше заметны в ультрафиолетовом свете.
И, соответственно, они лучше видят следы хищников и свою еду.
Ну и вот откуда берется такое разнообразие?
Изначально ген, который кодировал фоточувствительный белок, был один,
а потом он дважды дуплицировался.
И сначала все три копии, как установлено, они были очень похожие,
но постепенно один из трех образовавшихся генов, он стал геном,
отвечающим за родопсин — за палочки, а два других — за опсины,
один из которых чувствителен к красному, а другой — к синему.
Позже ген, условно, красного опсина дуплицировался еще раз,
и образовавшийся ген уже кодирует тот белок,
который чувствителен к средним длинам волн, то есть к зеленому свету.
Разница невелика — всего-то три аминокислоты.
Если их поменять обратно,
то вместо зеленого опсин снова станет более чувствительным к красному излучению.
В норме у человека, как и у всех приматов, трихроматное зрение.
И гены опсинов, чувствительные к красному и к зеленому,
расположены тандемом на X-хромосоме — на половой хромосоме.
А два похожих участка рядом — это всегда некоторая вероятность того,
что при образовании гамет произойдет неравномерный кроссинговер, и в результате
одни дочерние клетки получат увеличенный набор генов, а другие — уменьшенный.
И тем более, если учесть, что ген, отвечающий за восприятие красного цвета,
в итоге высокополиморфный ген, в отличие от того, который отвечает за восприятие
желтого и зеленого, то в этом случае две X-хромосомы в генотипе у женщины приводят
к возможности дополнительного типа цветовых рецепторов.
И около 10 % женщин фактически обладают в некоторой степени
четырехкомпонентным цветовым зрением.
Дефекты же в генах опсинов на X-хромосоме являются причиной частичной
цветовой слепоты — дальтонизма,
то есть невозможности различить красный и зеленый цвет.
Это, наверное, самый распространенный дефект цветового зрения, и он может быть
как результатом точковой мутации в гене, так и следствием некоторых других причин.
И есть вот такой небольшой нюанс: поскольку в женском организме-то две
X-хромосомы, то женщины, как правило, только носительницы дефекта,
он скомпенсирован второй, нормальной, хромосомой.
А у мужчин X-хромосома одна,
и поэтому у мужчин дальтонизм проявляется в любом случае.
Ну вот, мы с вами, в общем-то, убедились,
что зрение у разных организмов, основанное на одних и тех же принципах,
может осуществляться совершенно разными способами.
Но фоторецепция — эта такая обширная область для исследования, что, в общем-то,
очень многое осталось нами не охвачено.
Но, правда, в следующей части мы еще познакомимся с возможностью
воспринимать поляризованный свет и даже узнаем,
кто обладает третьим глазом.
[БЕЗ_ЗВУКА]
Ознакомьтесь с нашим каталогом
Присоединяйтесь бесплатно и получайте персонализированные рекомендации, обновления и предложения.
Coursera делает лучшее в мире образование доступным каждому, предлагая онлайн-курсы от ведущих университетов и организаций.
© Coursera Inc., 2018 Все права защищены.
