Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
6.1. Глаза позвоночных животных
Loading...
From the course by Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 оценки
From the lesson
Фоточувствительность. Часть 2
Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.
Meet the Instructors
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Позвоночные
животные обладают глазами камерного типа.
Их строение подобно глазу головоногих моллюсков.
Тем не менее, считается, что это сходство — пример конвергенции,
а не развития от общего предка.
Однако есть и такие факты, что, допустим,
зрительный пигмент родопсин — это очень эволюционно древний, консервативный белок.
И хотя аминокислотные последовательности родопсина в многоклеточных от вида к виду
слегка изменяются, но они достаточно схожи для того,
чтобы предположить наличие общего предшественника.
Тем более молекулярно-генетические данные говорят еще и о другой возможности.
Существуют гены раннего развития глаза.
И в геномах многих животных, причем самых разных — человека, насекомых,
круглых червей, моллюсков — имеются эти гены.
Вот, например, ген Pax-6 — регулятор транскрипции других генов.
Он участвует в раннем развитии глаза и носа абсолютно у всех животных.
И мутации приводят к дефектам тех или иных частей глаза.
А если этот ген взять у кальмара и суметь подсадить на дрозофиле,
то этот ген будет индуцировать развитие глаз в разных частях организма.
То есть вот такие данные, они позволяют предположить, что где-то на заре эволюции,
на уровне, может быть, плоских червей в генетической системе уже сложилась
программа раннего развития фоторецепторов.
И эта система лежит в основе самых разных глаз животных.
Опять же, вот современными методами установлено, что гены, мутации в которых
нарушают развитие глаз у дрозофилы и у мышей, имеют высокую степень гомологии.
И если переносить ген от мыши к дрозофиле, то у мушек тоже развиваются глаза
в тех частях тела, где будет работать привнесенный ген.
То есть получается, что хотя в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов,
запуск всей этой генной сети осуществляют гены раннего развития.
И они сохраняют свою функцию у очень далеких групп животных — насекомые и
позвоночные.
Это может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех,
по крайней мере, двусторонне-симметричных животных.
Но не будем сильно углубляться в вопросы эволюции.
Что известно точно?
Точно известно, что камерный глаз позвоночных возник достаточно давно, но,
как многие мягкие ткани, он плохо сохраняется в ископаемых отложениях.
Но уже с силурийского периода даже у бесчелюстных
организмов обнаружены хорошо развитые парные орбиты глаз.
У современных позвоночных — и у примитивных,
и у более развитых — глаза отличаются очень мало, только деталями строения.
И этим как раз позвоночные сильно отличаются уже от моллюсков,
у которых существует множество самых разнообразных глаз — от глазков до
сложного камерного глаза.
А глаз любого позвоночного можно назвать типичным глазом.
Как устроен глаз?
Глазное яблоко спереди покрыто конъюнктивой,
которая служит первым барьером на пути инфекции.
Глазное яблоко подвижно.
Такие животные, как хамелеоны и морские коньки, могут смотреть сразу в
двух направлениях, потому что их глаза двигаются независимо друг от друга.
Стенка глазного яблока образована тремя слоями.
Самый наружный слой — это фиброзная оболочка, средний слой — сосудистая,
и внутренний слой — это сетчатка, фоточувствительные клетки.
Фиброзная оболочка — это плотный коллагеновый слой,
который обеспечивает механическую прочность глаза.
Две трети этой оболочки называются склерой,
а передняя прозрачная часть — это роговица.
Роговица содержит очень много чувствительных нервных окончаний и лишена
кровеносных сосудов.
Питание роговицы осуществляется путем диффузии питательных
веществ из жидкости передней камеры глаза.
Роговица прозрачна, и вместе с жидкостью передней камеры глазного
яблока она образует двояковыпуклую линзу.
Она отвечает за основное преломление светового луча, поступающего в глаз.
Следующая светопреломляющая структура — это хрусталик.
Он состоит из длинных тонких лентовидных клеток, так называемых волокон хрусталика.
В ходе развития клетки хрусталика утрачивают все органоиды,
в них не происходит синтеза белка, в них нет митохондрий,
которые бы снабжали его энергией.
Питание осуществляется из окружающей влаги,
потому что кровесносных сосудов в хрусталике тоже нет, как и в роговице.
Основной белок хрусталика — это кристаллин, и прозрачность зависит
от правильной организации волокон хрусталика — вот этих белков кристаллина.
Один раз образовавшись,
клетки хрусталика остаются неизменными в течение всей жизни организма.
К сожалению, по множеству причин с возрастом может развиваться катаракта
— это и нарушение питания, и травмы, и воспалительные явления.
А хрусталик тоже важен, для того чтобы фокусировать изображение на сетчатке.
Он изменяет свою кривизну, за счет того что натягиваются волокна ресничного тела.
И вот если хрусталик не может сфокусировать изображение на
удаленном объекте, развивается близорукость,
а неспособность сфокусироваться на близком — это дальнозоркость.
Эластичность тоже утрачивается с возрастом,
и развивается старческая дальнозоркость.
Вслед за хрусталиком, продвигаясь вглубь глаза, лежит стекловидное тело —
это желеобразное вещество, оно отвечает за поддержание формы глаза,
оно участвует в питании сетчатки и удерживает сетчатку на месте.
Дегенеративные изменения в стекловидном теле
— это одна из основных причин отслойки сетчатки.
Сама сетчатка в эмбриогенезе развивается из нейроэктодермы,
то есть она имеет общее происхождение с клетками нервной системы.
Сетчатка подразделяется на два основных слоя.
Там есть слой с пигментными клетками, содержащими меланин,
и собственно сетчатка с фоточувствительными клетками.
Пигментный эпителий выполняет ряд очень важных функций.
Во-первых, он поглощает свет, который уже прошел через сетчатку,
и не пропускает его дальше.
Пигментный эпителий изолирует отдельные светочувствительные клетки сетчатки,
от этого увеличивается острота зрения.
И, наконец, пигментный эпителий участвует в регенерации зрительного пигмента.
Сетчатка содержит светочувствительные клетки — палочки и колбочки.
Это истинные рецепторные клетки, клетки ресничного типа.
В их мембрану встроены родопсины с разной чувствительностью.
Палочки — это клетки сумеречного зрения, а колбочки — цветного.
У позвоночных сетчатка инвертирована — светочувствительные участки клеток
направлены к пигментному слою.
В сетчатке млекопитающих, в частности, приматов и человека,
имеется участок исключительно с колбочками — так называемое желтое пятно,
область наилучшего зрения при дневном освещении.
А в этом желтом пятне имеется еще и центральная ямка
— самое зоркое место во всей сетчатке.
Палочки располагаются по периферии от желтого пятна.
Также в сетчатке имеется область, лишенная фоторецепторов,
— так называемое слепое пятно.
Она уже находится со стороны носа, то есть немножечко вне оптической оси глаза.
Здесь волокна зрительного нерва покидают глазное яблоко.
Ну и давайте посмотрим, какие особенности строения глаз позволяют животным видеть
в совершенно разных условиях.
Ну, например, в темноте — тоже ведь необходимо различать мелкие детали,
если приходится охотиться на мышей или насекомых.
Для остроты зрения, вообще, чем больше в сетчатке фоточувствительных клеток,
тем лучше.
А поскольку минимальный диаметр фоточувствительных сегментов у палочек и
колбочек около двух микрометров, то и получается,
что на квадратном миллиметре можно разместить около 300 тысяч таких клеток.
Ну, у человека такой плотности нет, это не наш случай.
А вот у сумеречных животных 300–350 тысяч палочек на один квадратный миллиметр —
это норма.
Для увеличения общего количества фоточувствительных клеток по-хорошему
животные должны иметь большие глаза.
И если глазки кажутся маленькими, пусть даже у ночных и сумеречных животных,
то это свидетельство малой остроты их зрения.
Например, у грызунов наблюдается эта ситуация, но грызуны ориентируются как раз
в основном по запахам, а не за счет зрительных стимулов.
А вот относительно крупные глаза увеличивают остроту зрения и позволяют
видеть даже в сумерках.
Вот, например, кошки.
Они могут видеть при освещенности в одну десятую люкса, а ночь — это целый люкс.
У кошек хрусталики крупные, они способны собрать очень много света.
А в пигментном эпителии есть отражающий слой света.
И в результате свет немножко может возвращаться и воздействовать на клетки
сетчатки дважды.
На одну колбочку сетчатки у кошки приходится 25
палочек — клеток сумеречного зрения, а у человека — только четыре.
И опять же,
на каждый квадратный миллиметр сетчатки у кошки приходится где-то 350 тысяч палочек.
Поэтому там, где нам темно, кошке — совсем нет.
Но не кошки ставят рекорды сумеречного зрения.
В Юго-Восточной Азии обитают насекомоядные долгопяты.
Это очень маленькие животные, размером в 10–15 сантиметров,
но диаметр глаз при этом — полтора-два сантиметра.
Глаза занимают почти все внутричерепное пространство.
Ими невозможно двигать, потому что нет места для глазодвигательных мышц.
Но зато долгопятам удается очень ловко вертеть шеей, и они могут разглядеть
насекомое при освещенности даже в одну сотую или даже тысячную люкса.
А если вернуться в наши леса, то крупными глазами обладают такие вот птицы,
как представители воробьиных — лесная завирушка или зяблик.
Их глаза тоже достигают размера существенно большего,
чем их головной мозг.
Ну и как не вспомнить огромные, выразительные глаза совы,
которые смотрят на вас сразу оба.
Сова обладает телескопическими глазами,
которые позволяют различать большое количество деталей.
То есть глазное яблоко у сов не круглое, оно цилиндрическое,
слегка суженное спереди.
Хрусталик располагается очень глубоко.
Вот аналогичные по зоркости круглые глаза просто уже не поместились бы в черепе.
Места для глазодвигательных мышц у совы в глазнице тоже не остается.
Взгляд совы кажется застывшим, но шея ее тоже очень подвижна,
она может вращаться вокруг вертикальной оси, ну не на 360, но на 270 градусов.
А вокруг горизонтальной — на 180.
В сетчатке у сов очень мало колбочек, не то что, допустим, у куриц или голубей.
Там палочек почти нет,
и у них есть куриная слепота — неспособность видеть в сумерки.
А вот совы могут видеть и ночью, и днем.
Это, кстати, заблуждение, что сова днем не видит.
Не забываем, что они прекрасно обитают за полярным кругом,
а там половину года светло.
Совы дальнозорки — вот это да, и плохо видят непосредственно перед собой.
Телескопическими глазами обладают не только совы, а, например,
глубоководные рыбы — такие как топорики или жемчужноглазные.
Они способны видеть почти в полной темноте океана.
Их глаз имеет очень большой хрусталик и длинный цилиндрический
глазной бокал с очень хорошо развитой сетчаткой,
и плотность светочувствительных клеток в ней высокая.
А самое интересное,
что у глубоководных рыб очень часто развивается дополнительная сетчатка.
Она находится на стенке глазного бокала и,
в общем-то, позволяет рыбам заметно расширить сектор обычного поля зрения.
Хрусталики рыб по сравнению с хрусталиками
наземных животных вообще имеют более сферическую форму,
поскольку в водной среде фокусировка осуществляется именно хрусталиком.
Это в воздушной — в основном в роговице, в первую очередь роговицей.
Вот в Южной Америке обитает очень интересная рыба,
которой дали название четырехглазка.
Она плавает, выставив свои глаза наполовину на воздух,
а наполовину оставляя их в воде.
У нее хрусталик имеет такую форму, что свет из атмосферы фокусируется на
одном сегменте сетчатки, а свет из водного окружения — совсем на другом.
Сходным образом специализирована у нее и роговица.
И получается, что каждый глаз — это два в одном.
Дельфин, который видит и под водой, и над водой,
обладает другой удивительной системой.
У дельфина шарообразный хрусталик, так же, как у рыб, но в сетчатке
есть две зоны наилучшего видения, они расположены не в центре, а по краям.
Это достаточно уникальная способность.
И особенная форма зрачка способствует фокусировке света именно в этих зонах.
Дело в том, что при сужении зрачка в условиях хорошей освещенности,
он приобретает вид сначала такой серповидной щели,
а потом от щелей остаются только два отдельных отверстия.
И пучок света попадает именно в зоны наилучшего видения.
И роговица в этих участках обладает минимальной кривизной.
И вот всё вместе — это именно то, что нужно для одинаковой
работы глаза и под водой, и в воздухе.
Ознакомьтесь с нашим каталогом
Присоединяйтесь бесплатно и получайте персонализированные рекомендации, обновления и предложения.
Coursera делает лучшее в мире образование доступным каждому, предлагая онлайн-курсы от ведущих университетов и организаций.
© Coursera Inc., 2018 Все права защищены.
