[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Позвоночные животные обладают глазами камерного типа. Их строение подобно глазу головоногих моллюсков. Тем не менее, считается, что это сходство — пример конвергенции, а не развития от общего предка. Однако есть и такие факты, что, допустим, зрительный пигмент родопсин — это очень эволюционно древний, консервативный белок. И хотя аминокислотные последовательности родопсина в многоклеточных от вида к виду слегка изменяются, но они достаточно схожи для того, чтобы предположить наличие общего предшественника. Тем более молекулярно-генетические данные говорят еще и о другой возможности. Существуют гены раннего развития глаза. И в геномах многих животных, причем самых разных — человека, насекомых, круглых червей, моллюсков — имеются эти гены. Вот, например, ген Pax-6 — регулятор транскрипции других генов. Он участвует в раннем развитии глаза и носа абсолютно у всех животных. И мутации приводят к дефектам тех или иных частей глаза. А если этот ген взять у кальмара и суметь подсадить на дрозофиле, то этот ген будет индуцировать развитие глаз в разных частях организма. То есть вот такие данные, они позволяют предположить, что где-то на заре эволюции, на уровне, может быть, плоских червей в генетической системе уже сложилась программа раннего развития фоторецепторов. И эта система лежит в основе самых разных глаз животных. Опять же, вот современными методами установлено, что гены, мутации в которых нарушают развитие глаз у дрозофилы и у мышей, имеют высокую степень гомологии. И если переносить ген от мыши к дрозофиле, то у мушек тоже развиваются глаза в тех частях тела, где будет работать привнесенный ген. То есть получается, что хотя в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, запуск всей этой генной сети осуществляют гены раннего развития. И они сохраняют свою функцию у очень далеких групп животных — насекомые и позвоночные. Это может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех, по крайней мере, двусторонне-симметричных животных. Но не будем сильно углубляться в вопросы эволюции. Что известно точно? Точно известно, что камерный глаз позвоночных возник достаточно давно, но, как многие мягкие ткани, он плохо сохраняется в ископаемых отложениях. Но уже с силурийского периода даже у бесчелюстных организмов обнаружены хорошо развитые парные орбиты глаз. У современных позвоночных — и у примитивных, и у более развитых — глаза отличаются очень мало, только деталями строения. И этим как раз позвоночные сильно отличаются уже от моллюсков, у которых существует множество самых разнообразных глаз — от глазков до сложного камерного глаза. А глаз любого позвоночного можно назвать типичным глазом. Как устроен глаз? Глазное яблоко спереди покрыто конъюнктивой, которая служит первым барьером на пути инфекции. Глазное яблоко подвижно. Такие животные, как хамелеоны и морские коньки, могут смотреть сразу в двух направлениях, потому что их глаза двигаются независимо друг от друга. Стенка глазного яблока образована тремя слоями. Самый наружный слой — это фиброзная оболочка, средний слой — сосудистая, и внутренний слой — это сетчатка, фоточувствительные клетки. Фиброзная оболочка — это плотный коллагеновый слой, который обеспечивает механическую прочность глаза. Две трети этой оболочки называются склерой, а передняя прозрачная часть — это роговица. Роговица содержит очень много чувствительных нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов. Питание роговицы осуществляется путем диффузии питательных веществ из жидкости передней камеры глаза. Роговица прозрачна, и вместе с жидкостью передней камеры глазного яблока она образует двояковыпуклую линзу. Она отвечает за основное преломление светового луча, поступающего в глаз. Следующая светопреломляющая структура — это хрусталик. Он состоит из длинных тонких лентовидных клеток, так называемых волокон хрусталика. В ходе развития клетки хрусталика утрачивают все органоиды, в них не происходит синтеза белка, в них нет митохондрий, которые бы снабжали его энергией. Питание осуществляется из окружающей влаги, потому что кровесносных сосудов в хрусталике тоже нет, как и в роговице. Основной белок хрусталика — это кристаллин, и прозрачность зависит от правильной организации волокон хрусталика — вот этих белков кристаллина. Один раз образовавшись, клетки хрусталика остаются неизменными в течение всей жизни организма. К сожалению, по множеству причин с возрастом может развиваться катаракта — это и нарушение питания, и травмы, и воспалительные явления. А хрусталик тоже важен, для того чтобы фокусировать изображение на сетчатке. Он изменяет свою кривизну, за счет того что натягиваются волокна ресничного тела. И вот если хрусталик не может сфокусировать изображение на удаленном объекте, развивается близорукость, а неспособность сфокусироваться на близком — это дальнозоркость. Эластичность тоже утрачивается с возрастом, и развивается старческая дальнозоркость. Вслед за хрусталиком, продвигаясь вглубь глаза, лежит стекловидное тело — это желеобразное вещество, оно отвечает за поддержание формы глаза, оно участвует в питании сетчатки и удерживает сетчатку на месте. Дегенеративные изменения в стекловидном теле — это одна из основных причин отслойки сетчатки. Сама сетчатка в эмбриогенезе развивается из нейроэктодермы, то есть она имеет общее происхождение с клетками нервной системы. Сетчатка подразделяется на два основных слоя. Там есть слой с пигментными клетками, содержащими меланин, и собственно сетчатка с фоточувствительными клетками. Пигментный эпителий выполняет ряд очень важных функций. Во-первых, он поглощает свет, который уже прошел через сетчатку, и не пропускает его дальше. Пигментный эпителий изолирует отдельные светочувствительные клетки сетчатки, от этого увеличивается острота зрения. И, наконец, пигментный эпителий участвует в регенерации зрительного пигмента. Сетчатка содержит светочувствительные клетки — палочки и колбочки. Это истинные рецепторные клетки, клетки ресничного типа. В их мембрану встроены родопсины с разной чувствительностью. Палочки — это клетки сумеречного зрения, а колбочки — цветного. У позвоночных сетчатка инвертирована — светочувствительные участки клеток направлены к пигментному слою. В сетчатке млекопитающих, в частности, приматов и человека, имеется участок исключительно с колбочками — так называемое желтое пятно, область наилучшего зрения при дневном освещении. А в этом желтом пятне имеется еще и центральная ямка — самое зоркое место во всей сетчатке. Палочки располагаются по периферии от желтого пятна. Также в сетчатке имеется область, лишенная фоторецепторов, — так называемое слепое пятно. Она уже находится со стороны носа, то есть немножечко вне оптической оси глаза. Здесь волокна зрительного нерва покидают глазное яблоко. Ну и давайте посмотрим, какие особенности строения глаз позволяют животным видеть в совершенно разных условиях. Ну, например, в темноте — тоже ведь необходимо различать мелкие детали, если приходится охотиться на мышей или насекомых. Для остроты зрения, вообще, чем больше в сетчатке фоточувствительных клеток, тем лучше. А поскольку минимальный диаметр фоточувствительных сегментов у палочек и колбочек около двух микрометров, то и получается, что на квадратном миллиметре можно разместить около 300 тысяч таких клеток. Ну, у человека такой плотности нет, это не наш случай. А вот у сумеречных животных 300–350 тысяч палочек на один квадратный миллиметр — это норма. Для увеличения общего количества фоточувствительных клеток по-хорошему животные должны иметь большие глаза. И если глазки кажутся маленькими, пусть даже у ночных и сумеречных животных, то это свидетельство малой остроты их зрения. Например, у грызунов наблюдается эта ситуация, но грызуны ориентируются как раз в основном по запахам, а не за счет зрительных стимулов. А вот относительно крупные глаза увеличивают остроту зрения и позволяют видеть даже в сумерках. Вот, например, кошки. Они могут видеть при освещенности в одну десятую люкса, а ночь — это целый люкс. У кошек хрусталики крупные, они способны собрать очень много света. А в пигментном эпителии есть отражающий слой света. И в результате свет немножко может возвращаться и воздействовать на клетки сетчатки дважды. На одну колбочку сетчатки у кошки приходится 25 палочек — клеток сумеречного зрения, а у человека — только четыре. И опять же, на каждый квадратный миллиметр сетчатки у кошки приходится где-то 350 тысяч палочек. Поэтому там, где нам темно, кошке — совсем нет. Но не кошки ставят рекорды сумеречного зрения. В Юго-Восточной Азии обитают насекомоядные долгопяты. Это очень маленькие животные, размером в 10–15 сантиметров, но диаметр глаз при этом — полтора-два сантиметра. Глаза занимают почти все внутричерепное пространство. Ими невозможно двигать, потому что нет места для глазодвигательных мышц. Но зато долгопятам удается очень ловко вертеть шеей, и они могут разглядеть насекомое при освещенности даже в одну сотую или даже тысячную люкса. А если вернуться в наши леса, то крупными глазами обладают такие вот птицы, как представители воробьиных — лесная завирушка или зяблик. Их глаза тоже достигают размера существенно большего, чем их головной мозг. Ну и как не вспомнить огромные, выразительные глаза совы, которые смотрят на вас сразу оба. Сова обладает телескопическими глазами, которые позволяют различать большое количество деталей. То есть глазное яблоко у сов не круглое, оно цилиндрическое, слегка суженное спереди. Хрусталик располагается очень глубоко. Вот аналогичные по зоркости круглые глаза просто уже не поместились бы в черепе. Места для глазодвигательных мышц у совы в глазнице тоже не остается. Взгляд совы кажется застывшим, но шея ее тоже очень подвижна, она может вращаться вокруг вертикальной оси, ну не на 360, но на 270 градусов. А вокруг горизонтальной — на 180. В сетчатке у сов очень мало колбочек, не то что, допустим, у куриц или голубей. Там палочек почти нет, и у них есть куриная слепота — неспособность видеть в сумерки. А вот совы могут видеть и ночью, и днем. Это, кстати, заблуждение, что сова днем не видит. Не забываем, что они прекрасно обитают за полярным кругом, а там половину года светло. Совы дальнозорки — вот это да, и плохо видят непосредственно перед собой. Телескопическими глазами обладают не только совы, а, например, глубоководные рыбы — такие как топорики или жемчужноглазные. Они способны видеть почти в полной темноте океана. Их глаз имеет очень большой хрусталик и длинный цилиндрический глазной бокал с очень хорошо развитой сетчаткой, и плотность светочувствительных клеток в ней высокая. А самое интересное, что у глубоководных рыб очень часто развивается дополнительная сетчатка. Она находится на стенке глазного бокала и, в общем-то, позволяет рыбам заметно расширить сектор обычного поля зрения. Хрусталики рыб по сравнению с хрусталиками наземных животных вообще имеют более сферическую форму, поскольку в водной среде фокусировка осуществляется именно хрусталиком. Это в воздушной — в основном в роговице, в первую очередь роговицей. Вот в Южной Америке обитает очень интересная рыба, которой дали название четырехглазка. Она плавает, выставив свои глаза наполовину на воздух, а наполовину оставляя их в воде. У нее хрусталик имеет такую форму, что свет из атмосферы фокусируется на одном сегменте сетчатки, а свет из водного окружения — совсем на другом. Сходным образом специализирована у нее и роговица. И получается, что каждый глаз — это два в одном. Дельфин, который видит и под водой, и над водой, обладает другой удивительной системой. У дельфина шарообразный хрусталик, так же, как у рыб, но в сетчатке есть две зоны наилучшего видения, они расположены не в центре, а по краям. Это достаточно уникальная способность. И особенная форма зрачка способствует фокусировке света именно в этих зонах. Дело в том, что при сужении зрачка в условиях хорошей освещенности, он приобретает вид сначала такой серповидной щели, а потом от щелей остаются только два отдельных отверстия. И пучок света попадает именно в зоны наилучшего видения. И роговица в этих участках обладает минимальной кривизной. И вот всё вместе — это именно то, что нужно для одинаковой работы глаза и под водой, и в воздухе.
