[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Среду двустворчатых
моллюсков очень многие обладают скоплениями фоторецепторных клеток.
Но есть среди них особенные моллюски — гребешки, которые интересны не только тем,
что могут плавать, схлопывая свои раковины и реактивно двигаясь вперед.
Они интересны и тем,
что по периметру их мантий имеется около сотни зеркальных глаз.
Обычно светочувствительные клетки,
если они захватили какую-то часть излучения, то оно уходит прочь,
поглощается пигментными клетками, которые лежат за сетчаткой.
И при хорошей освещенности все хорошо, этого достаточно.
Но при слабом освещении оказывается полезным наличие зеркального слоя,
поскольку отражение света дает ему еще
одну возможность провзаимодействовать с чувствительными клетками сетчатки.
И вот такие зеркальные глаза развиваются у беспозвоночных,
например у гребешка, а также встречаются у ракообразных.
Они бывают и у позвоночных: у рыб и у сумеречных животных.
У гребешка зеркальный глаз устроен очень интересно.
В нем есть роговица, хрусталик, два сенсорных слоя (две сетчатки),
и уже под ними — вот этот зеркальный слой и потом слой пигментных клеток.
Сетчатки очень интересны: во-первых, в каждой около полумиллиона
светочувствительных клеток, но изображение фокусируется только на первой сетчатке,
а вторая реагирует лишь на изменение интенсивности освещения.
И если в первой клетке ресничного типа — те,
которые гиперполяризуются освещением, — то во второй — рабдомерного типа,
и там под действием света происходит деполяризация мембраны.
Но даже гиперполяризация мембраны происходит совершенно по
другим биохимическим механизмам — через открытие калиевых каналов,
а не закрытие кальцие-натриевых.
Слишком сложен, оказывается, глаз гребешка для такого просто устроенного животного.
Он еще хранит в себе много загадок: по крайней мере, зачем ему эти две сетчатки,
пока еще все-таки остается тайной.
Наиболее сложно устроенный простой глаз беспозвоночных — это
глаз головоногих моллюсков, таких как кальмары, каракатицы, осьминоги.
Их глаза по структуре и функции поразительно схожи с глазами рыб
и всех остальных позвоночных животных, но построены они совсем из других элементов,
то есть это наиболее известный пример конвергентной эволюции.
Камерный глаз у двужаберных, к которым относятся осьминоги и каракатицы,
глаз довольно крупный — они всегда располагаются на стебельках по обе стороны
головы и немножко выступают над поверхностью тела.
Мышцы обеспечивают возможность глазному яблоку двигаться, а отверстие
в зрачке может изменяться в ответ на изменение интенсивности освещенности.
Позади хрусталика в глазном бокале лежит стекловидное тело,
и только за ним уже — сетчатка.
Сетчатка вогнутая, и на ней формируется перевернутое изображение.
Метод фокусировки хрусталика у двужаберных достаточно оригинален: при
фокусировки мышцы сжимают глазное яблоко, и хрусталик не изменяет свою кривизну,
а двигается, то есть он или приближается к сетчатке, или удаляется от нее.
Светочувствительные клетки повернуты к поступающему свету,
это клетки ресничного типа, и в них четко выраженный наружный и внутренний сегмент.
Наружный сегмент очень длинный и тонкий, с двумя стопками ресничек-микроворсинок.
Середина наружного сегмента заполнена пигментными гранулами, которые будут
мигрировать к внутреннему сегменту в условиях темноты и обратно, если светло.
Внутренний сегмент содержит обычные клеточные органеллы, включая ядро.
Каждая фоточувствительная клетка — это нейросенсорная клетка,
то есть у нее первично чувствующий нейрон, по сути дела,
и аксона разных клеток формируют зрительный нерв.
В качестве зрительного пигмента у двужаберных используется родопсин,
а вот реснички фоточувствительных клеток
направлены в диаметрально противоположных направлениях.
И вот это оказывается очень важным: они перпендикулярны длинной оси сегмента,
то есть, по сути, они образуют очень точную мозаику,
в норме ориентированы в вертикальной и горизонтальной плоскостях.
Полагают, что это связано с хорошо известной чувствительностью головоногих к
плоскости поляризации света.
Родопсин наиболее чувствителен к длине волны в районе 500 нм,
то есть получается, что двужаберные видят мир в черно-белых красках,
но сами при этом умеют прекрасно маскироваться под любой окрас поверхности.
Возможно, что некоторые имеют цветное зрение: например,
у сверкающего кальмара обнаружено три варианта родопсинов.
И вот интересный факт: кожа осьминогов может реагировать на
свет и без участия центральной нервной системы, поскольку обладает своими
собственными светочувствительными клетками с родопсином.
Эти клетки, содержащие пигмент, могут расширяться или сокращаться,
и при этих изменениях меняется окраска кожи.
Кожа осьминога не ощущает цвет в деталях, как глаза,
но реагирует на яркость освещения, причем быстрее всего
хроматофоры реагируют на синий свет.
[БЕЗ_ЗВУКА]
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
