[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Среду двустворчатых моллюсков очень многие обладают скоплениями фоторецепторных клеток. Но есть среди них особенные моллюски — гребешки, которые интересны не только тем, что могут плавать, схлопывая свои раковины и реактивно двигаясь вперед. Они интересны и тем, что по периметру их мантий имеется около сотни зеркальных глаз. Обычно светочувствительные клетки, если они захватили какую-то часть излучения, то оно уходит прочь, поглощается пигментными клетками, которые лежат за сетчаткой. И при хорошей освещенности все хорошо, этого достаточно. Но при слабом освещении оказывается полезным наличие зеркального слоя, поскольку отражение света дает ему еще одну возможность провзаимодействовать с чувствительными клетками сетчатки. И вот такие зеркальные глаза развиваются у беспозвоночных, например у гребешка, а также встречаются у ракообразных. Они бывают и у позвоночных: у рыб и у сумеречных животных. У гребешка зеркальный глаз устроен очень интересно. В нем есть роговица, хрусталик, два сенсорных слоя (две сетчатки), и уже под ними — вот этот зеркальный слой и потом слой пигментных клеток. Сетчатки очень интересны: во-первых, в каждой около полумиллиона светочувствительных клеток, но изображение фокусируется только на первой сетчатке, а вторая реагирует лишь на изменение интенсивности освещения. И если в первой клетке ресничного типа — те, которые гиперполяризуются освещением, — то во второй — рабдомерного типа, и там под действием света происходит деполяризация мембраны. Но даже гиперполяризация мембраны происходит совершенно по другим биохимическим механизмам — через открытие калиевых каналов, а не закрытие кальцие-натриевых. Слишком сложен, оказывается, глаз гребешка для такого просто устроенного животного. Он еще хранит в себе много загадок: по крайней мере, зачем ему эти две сетчатки, пока еще все-таки остается тайной. Наиболее сложно устроенный простой глаз беспозвоночных — это глаз головоногих моллюсков, таких как кальмары, каракатицы, осьминоги. Их глаза по структуре и функции поразительно схожи с глазами рыб и всех остальных позвоночных животных, но построены они совсем из других элементов, то есть это наиболее известный пример конвергентной эволюции. Камерный глаз у двужаберных, к которым относятся осьминоги и каракатицы, глаз довольно крупный — они всегда располагаются на стебельках по обе стороны головы и немножко выступают над поверхностью тела. Мышцы обеспечивают возможность глазному яблоку двигаться, а отверстие в зрачке может изменяться в ответ на изменение интенсивности освещенности. Позади хрусталика в глазном бокале лежит стекловидное тело, и только за ним уже — сетчатка. Сетчатка вогнутая, и на ней формируется перевернутое изображение. Метод фокусировки хрусталика у двужаберных достаточно оригинален: при фокусировки мышцы сжимают глазное яблоко, и хрусталик не изменяет свою кривизну, а двигается, то есть он или приближается к сетчатке, или удаляется от нее. Светочувствительные клетки повернуты к поступающему свету, это клетки ресничного типа, и в них четко выраженный наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент очень длинный и тонкий, с двумя стопками ресничек-микроворсинок. Середина наружного сегмента заполнена пигментными гранулами, которые будут мигрировать к внутреннему сегменту в условиях темноты и обратно, если светло. Внутренний сегмент содержит обычные клеточные органеллы, включая ядро. Каждая фоточувствительная клетка — это нейросенсорная клетка, то есть у нее первично чувствующий нейрон, по сути дела, и аксона разных клеток формируют зрительный нерв. В качестве зрительного пигмента у двужаберных используется родопсин, а вот реснички фоточувствительных клеток направлены в диаметрально противоположных направлениях. И вот это оказывается очень важным: они перпендикулярны длинной оси сегмента, то есть, по сути, они образуют очень точную мозаику, в норме ориентированы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Полагают, что это связано с хорошо известной чувствительностью головоногих к плоскости поляризации света. Родопсин наиболее чувствителен к длине волны в районе 500 нм, то есть получается, что двужаберные видят мир в черно-белых красках, но сами при этом умеют прекрасно маскироваться под любой окрас поверхности. Возможно, что некоторые имеют цветное зрение: например, у сверкающего кальмара обнаружено три варианта родопсинов. И вот интересный факт: кожа осьминогов может реагировать на свет и без участия центральной нервной системы, поскольку обладает своими собственными светочувствительными клетками с родопсином. Эти клетки, содержащие пигмент, могут расширяться или сокращаться, и при этих изменениях меняется окраска кожи. Кожа осьминога не ощущает цвет в деталях, как глаза, но реагирует на яркость освещения, причем быстрее всего хроматофоры реагируют на синий свет. [БЕЗ_ЗВУКА]
