[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Фоторецепторная способность характерна для многих беспозвоночных. И в этой группе животных можно обнаружить огромное разнообразие глаз и по типу строения, и по зрительным возможностям. Ну, во-первых, могут отличаться типы фоторецепторных клеток. Бывает рабдомерный тип, когда фоточувствительные пигменты встроены в микроворсинки — выросты клеточной мембраны, а бывает ресничный тип, когда пигменты встроены в мембранные диски, образовавшиеся в результате инвагинации мембраны. Рабдомерный тип — это у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, а ресничный — у иглокожих и хордовых. И в ответ на освещение у клеток рабдомерного типа происходит деполяризация мембраны, а у клеток ресничного типа происходит гиперполяризация. Может отличаться структура глаза: могут быть одноклеточные глазки, многоклеточные глаза, прямые и инвертированные, паренхимные и эпителиальные. Некоторые обладают глазами простейшей структуры — без линз, а бывают глаза с хрусталиком. Причем линза может быть одна, а могут быть сложные фасеточные глаза. Вот в этой части мы с вами остановимся только на простых глазах — так называют именно те, которые обладают только одной линзой. Камерный глаз среди беспозвоночных лучше всего развит у головоногих моллюсков — про них в основном и пойдет речь. А о сложных фасеточных глазах членистоногих мы поговорим в другой лекции. Но эволюционное развитие камерного глаза началось с одной-единственной светочувствительной клетки в эпителии. Из совеременных представителей подобные клетки в эпидермисе есть, например, у дождевого червя или у иглокожих. Клетки могут быть разбросаны по телу или сгруппированы, как у морских звезд, например, на концах лучей. Постепенно из одной светочувствительной клетки в эпителии образовалась группа светочувствительных клеток, то есть появляется плоский глаз. Число фоточувствительных клеток постепенно росло, они группировались в самом эпидермисе, как у некоторых морских кольчатых червей, или под эпидермисом, как у планарии. Постепенно инвагинация — вот это впячивание — привело к формированию чашевидного, или еще говорят диафрагмального глаза, как, допустим, у моллюска наутилуса. Тут уже можно говорить не о единичных фоточувствительных клетках и даже не о их группе, а о сетчатке, целом слое фоточувствительных клеток. В таких глазах изображение формируется на сетчатке либо линзой, либо преломлением на роговице, а часто даже двумя способами одновременно. У некоторых случаев бывает, что изображение формируется отражением. От чашевидного до полностью загнутого камерного глаза дистанция уже невелика. И лучше всего известен камерный глаз именно позвоночных. Но про его устройство тоже в другой раз. Эпителий над камерным глазом развивается в хрусталик, в роговицу, в другие структуры. Если светочувствительные клетки в глазу смотрят в сторону света, как, в общем-то, и должно быть по логике вещей, то говорят о прямом глазе, но часто логики нет, и можно наблюдать глаза инвертированные, когда световоспринимающая часть этой светочувствительной клетки, она обращена от света. Свет сначала проходит через тело зрительной клетки и лишь потом попадает в светочувствительную часть. Просто устроенные инвертированные глазки распространены у различных классов червей. У медицинской пиявки, например, пять пар глаз из крупных пигментных клеток, которые погружены в бокаловидное образование. Они позволяют различать свет и тень. Турбеллярии, ресничные черви, обычно имеют пару глаз над мозговым ганглием, а у некоторых бывает даже несколько десятков глаз в передней части тела. Но у большинства видов глаза не имеют хрусталика и не способны к такому дифференцированному предметному зрению. Однако у некоторых наземных планарий все-таки встречается хрусталик, возможно, они какие-то предметы различают. Казалось бы, кольчатые или плоские черви, они устроены гораздо сложнее, чем медузы. Тем не менее, глаз медузы обладает линзой. Кубомедузы — у них есть не только хватательные щупальца, но и сенсорные щупальца — ропалии. На каждом ропалии располагается орган равновесия и шесть глаз: четыре простых и два сложных. У них есть и роговица, и хрусталик, и сетчатка, которая чувствительна к синему, зеленому и ультрафиолетовому свету. Лучи, приходящие с самых разных направлений, должны хорошо фокусироваться на этой сетчатке кубомедузы, потому что у нее есть хрусталик. В результате должно формироваться прекрасное изображение без искажений, но интересно, что изображение фокусируется не на сетчатке, а за ней. То есть получается, что идеальные преломляющие свойства хрусталиков, они не используются организмом из-за несоответствия геометрии глаза. Может быть, для кубомедуз точная фокусировка не нужна, чтобы не видеть мелких деталей, но зато иметь возможность быстро плавать, лавировать между подводных корней, стеблей. С этим предположением, кстати, согласуется другой интересный факт, обнаруженный у кубомедуз: если у них удалять ропалий, то это приводит к полной остановке плавательных движений. То есть оказалось, что у них сигнал от зрительных клеток непосредственно передается на двигательные нейроны, минуя вставочные. И сокращения зонтика запускаются гораздо быстрее, чем если бы сначала происходил анализ информации в центральной нервной системе и только потом бы передавался на двигательную часть. Очень интересные глаза обнаружены у панцирных моллюсков — у хитонов. Их раковина — очень надежная броня, но в ней есть сотни глазок, которые позволяют моллюску видеть мир. Вот каждый глаз — это камера, прикрытая прозрачной линзой из кристаллов минерала арагонита. Форма линзы двояковыпуклая, параболическая; внешняя поверхность совершенно гладкая; линза прозрачна и снаружи покрыта тонким слоем органического материала. Кристаллы арагонита очень крупные, и это сводит к минимуму рассеяние света. Кристаллы очень упорядочены, их главная кристаллографическая ось расположена под углом 45 градусов к оптической оси линзы. Плотность рецепторов и их общее число в отдельном глазу невелики. По расчетам, максимальное расстояние, на котором моллюск способен различить небольшую рыбку, это два метра. Из-за двойного лучепреломления в кристаллах получается двойное изображение. Предположительно оба являются рабочими: одно для воды, а другое — для воздушной среды. Для такого моллюска это вообще может оказаться полезным, поскольку обитает он в прибрежной приливной зоне и оказывается то там, то там. От фоточувствительных клеток сигнал поступает в нервную клетку, а вот куда он отправляется дальше, пока неизвестно. Может быть, в нервные ганглии, может быть, прямо к моторным нейронам. Этот вопрос еще предстоит выяснить. Если бы нечеткое зрение моллюска мешало, то они бы легко скорректировали положение кристаллов в линзе, совместив кристаллографическую и оптическую оси, как это сделали в свое время трилобиты. То есть моллюски хитоны, по сути дела, не единственные животные, которые обладают настоящим минеральным хрусталиком. Распространенные в палеозойскую эру трилобиты обладали фасеточными глазами с линзами из кальцита, то есть такие хрусталики, как и у хитонов. Они жесткие, не способные к аккомодации. Линзы трилобитов тоже имели двояковыпуклую форму, но кристаллы кальцита в них были ориентированы параллельно друг другу — совпадала оптическая ось и кристаллографическая. Линзы были двойные, с разными показателями преломления, а в результате возникала замечательная глубина резкости, то есть трилобит и дальние, и ближние объекты воспринимал очень четко при минимальном искажении изображения, а уже под линзой находились светочувствительные клетки. Минеральным хрусталиком обладают не только хитоны, или обладали трилобиты, есть он, например, у таких современных животных, как офиуры — представители иглокожих. Они обладают кальцитовыми двояковыпуклыми линзами над слоем светочувствительных клеток. Распределены такие глаза достаточно диффузно по всему телу. То есть получается, что минеральные глаза — хоть и относительно редкий способ, но вполне возможный путь обретения зрения, практикуемый разными животными. Но если у офиуров или хитонов глазки — это ослабление их брони, то у трилобитов глаза не ослабляли защиту. Их глаза находились на голове в местах так называемых личиночных швов, и при линьке панцирь лопался вокруг глаза, не разрушая его. Кроме того, у членистоногих, к которым относятся трилобиты, существенно более совершенная нервная система, и анализ сложной зрительной информации им был вполне по силам. Вот сравнение этих трех групп животных, которые изобрели себе минеральные линзы для своих глаз, может оказаться исключительно информативным для понимания эволюционных процессов. А глаза беспозвоночных животных без минеральных линз, более привычные, мы с вами разберем в другой лекции. [БЕЗ_ЗВУКА]
