[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Несмотря на относительно простое устройство, одноклеточные организмы обладают фоточувствительными структурами. У жгутиковых простейших их называют стигматами, и они выглядят, как простые цветные пятнышки. У других, ну например у динофлагеллят, глазки крупнее и устроены более сложно. Вот, например, хламидомонада Рейнгардта. Это планктонная одноклеточная водоросль, большую часть внутриклеточного пространства которой занимает хлоропласт. Стигма располагается на самом краю хлоропласта и представляет собой несколько слоёв глобул, разделённых мембранами. Как работает такой глазок? В качестве пигмента стигмат содержит родопсин, то есть ретиналь, соединённый с опсином. С одной стороны родопсин экранирован гранулами с каротиноидами, поэтому глазок чувствителен к направлению падающего света, и поглощение фотонов вызывает изменение конформации белка и приводит к открытию кальциевых каналов. В результате развивается деполяризация мембраны, и открываются ещё одни кальциевые каналы — потенциал‐чувствительные, которые находятся в мембране неподалёку от жгутиков. Биение жгутиков продвигает клетку вперёд. И хламидомонада плывёт, вращаясь вокруг своей оси с частотой около 2 Гц. Луч света, попадающий на глазок, прерывается дважды в секунду, то есть раз в полсекунды направление движения можно корректировать. И поэтому водоросль меняет движение своих жгутиков то тех пор, пока не устанавливается направление на источник света. Ну если интенсивность падающего света слишком высокая, то она может уплыть и прочь. Надо сказать, что у микроорганизмов, которые обладают глазками, эти органы устроены по‐разному, что свидетельствует о том, что в процессе эволюции стигматы развивались у одноклеточных эукариот много раз и независимо друг от друга. Вот у хламидомонады на свет реагирует условно часть хлоропласта, а у эвглен фоточувствительные белки встроены в специальные плотные стопки мембран у основания жгутиков и к хлоропластам уже никакого отношения не имеют. И активирующиеся на свет биохимические системы у них разные. Эвглены используют светочувствительную аденилатциклазу. Хламидомонада, опять же, обладает первичными хлоропластами из бывшей симбиотической бактерии. А динофлагелляты и криптофитовые водоросли обладают вторичными хлоропластами, которые произошли уже от симбиотической красной водоросли. Динофлагелляты — это вообще очень интересная группа для изучения светочувствительности. Эти одноклеточные водоросли населяют несолёные воды, и около половины представителей — фотосинтезирующие организмы, однако известны и бесцветные гетеротрофы и даже паразиты. Некоторые виды динофлагеллят являются симбионтами коралловых полипов или двустворчатых моллюсков. Но большинство изученных динофлагеллят проявляет максимальный фототаксис в ответ на свет с длиной волны около 450 нанометров, то есть в фиолетовой области. Стигмы динофлагеллят достаточно разнообразны: есть глобулы, локализованные в хлоропластах, есть сильно преобразованные хлоропласты, есть образования, напоминающие по устройству даже глаз многоклеточных. Там светочувствительный слой — это бывший хлоропласт, который давно утратил способность к фотосинтезу, но сохранил свою чувствительность к свету. И в нём даже обнаружена экспрессия гена родопсина, который напоминает бактериальный. У динофлагеллят развивается очень сложно устроенный глазок — оцеллоид — довольно крупного размера. Там, внутри клетки из мембран эндоплазматической сети развивается линза, фокусирующая свет на светочувствительном слое. Линза эта значительно улучшает резкость изображения и способна менять свою форму под действием света. У глазка имеется ещё и оболочка, этакая роговица, состоящая из множества связанных в единую систему митохондрий. То есть получается, что в создании сложного глаза этого микроорганизма задействованы и оба типа эндосимбионтов — и хлоропласты, и митохондрии, и его собственные мембраны — эндоплазматическая сеть. И те динофлагелляты, которые обладают оцеллоидами, — это хищники, они питаются другими представителями планктона. Возможно, что оцеллоид помогает им следить за движениями своих жертв, особенно если учесть, что некоторые из планктонных организмов ещё и флуоресцируют. Внутреннее устройство оцеллоида с множеством параллельно ориентированных мембран может позволить различать даже поляризованный свет, но вот это пока ещё не установлено. Архебактерии, например археи галофилы, населяющие Мёртвое море, в своей мембране имеют участки немножко разных оттенков — пурпурного и красно‐оранжевого цветов. В пурпурной части основную массу составляет белок бактериородопсин — семидоменный трансмембранный белок, соединённый с ретиналем. И функция бактериородопсина — это участие в фотосинтезе. В составе бактериородопсина ретиналь находится в типичной для безъядерных организмов транс‐конфигурации. И под действием света эта транс‐конфигурация изменяется на цис‐форму, при этом ретиналь переносит ион водорода через мембрану. Возникает электрохимический потенциал, и он используется клеткой для синтеза АТФ. Но для фоторецепции эти молекулы неважны. Дело в том, что в мембране архебактерий имеются совсем другие светочувствительные белки — сенсорные родопсины — там, где участки мембраны как раз окрашены в красно‐оранжевые цвета. Вот они‐то и обеспечивают положительный или отрицательный фототаксис. При поглощении фотона, а лучше всего поглощаются фотоны из синей области спектра, сигнал передаётся на околомембранный белок. Этот сенсорный родопсин — семидоменный белок, но он взаимодействует не с G‐белком, как мы уже привыкли. G‐белок способен расщеплять гуанинтрифосфат и активировать другие белки. А здесь сенсорный родопсин взаимодействует с совсем другим по структуре белком, и точный механизм передачи сигнала на жгутик пока неизвестен. [БЕЗ_ЗВУКА]
