[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Наш мир полон электромагнитных волн. Их основной источник — это наше Солнце. Бо́льшая часть излучения характеризуется длиной волны до четырех тысяч нанометров. Впрочем, через современную атмосферу, которая обладает озоновым экраном, проникает далеко не все солнечное излучение. Теряется наиболее губительная для живых организмов его часть — коротковолновая, то есть с длиной волны меньше, чем 280 нанометров. И у поверхности Земли после прохождения атмосферы где-то 45 % составляют инфракрасные лучи с длиной волны более 760 нанометров. Вторая почти половина относится к видимой части спектра, и только около 7 % достается ультрафиолетовым лучам. Считается, что в процессе эволюции способность определять солнечное излучение — фоторецепция — возникла несколько позже, чем механорецепция или хеморецепция, но она имеет огромное значение для жизни животных. Физические характеристики электромагнитного излучения дали возможность развиться фоторецепторам практически у всех животных. И начиная с кембрийского периода в развитии планеты, а это примерно 500 миллионов лет назад, все ископаемые формы обладают хорошо развитыми сложными глазами, то есть самые древние такие глаза обнаружены у трилобита. Глаза современных организмов весьма разнообразны. Тут и глазки-стигматы у одноклеточных, в том числе даже у фотосинтезирующих организмов, и светочувствительные клетки, и фасеточные глаза, и сложные высокоразвитые камерные глаза у моллюсков и позвоночных. Человеческий глаз воспринимает видимый свет как раз с длиной волны от 400 до 750 нанометров. Но многие животные ощущают и более короткие длины волн — до 200 нанометров, то есть ультрафиолет, а некоторые способны воспринимать инфракрасные волны с длиной волны до 1000 нанометров. Простейший глаз — это светочувствительное пятно, стигма. Он не способен к формированию изображения. Он может лишь детектировать присутствие или отсутствие света, еще его интенсивность, иногда даже определять направление на источник света. То есть наличие такого глазка обеспечивает возможность фототаксиса — направленного движения к свету или прочь от него, по потребности. А для восприятия светового образа, изображения, требуются более сложные глаза и уже оценивающая рецепцию нервная система. Для начала давайте посмотрим, как в принципе можно осуществить фоторецепцию. Первый этап — это поглощение света молекулами с подходящей структурой. На свет способны реагировать молекулы с сопряженными двойными связями в углеродном скелете: пиррольные кольца, такие как пиррол или порфирин, или каротиноиды — это каротин, ретиналь. И чем больше чередующихся двойных и одинарных связей между атомами углерода, тем более длинные волны может поглощать молекула. Вот порфирин: там четыре пиррольных кольца, суммарно 11 сопряженных двойных связей. Порфирины входят в состав молекулы хлорофилла, существенно важной для процесса фотосинтеза в растительных клетках. Но это не молекула фоторецепции. У животных световоспринимающая молекула — хроматофор — это обычный ретиналь. В ретинале шесть сопряженных связей, и эта молекула функционально соединена с белком опсином. Вот трехмерная структура представлена на экране. Опсины выделены и проанализированы у очень многих позвоночных и беспозвоночных животных. Они все принадлежат огромному семейству трансмембранных семидоменных белков, связанных с G-белками, то есть тут могут быть и разнообразные хеморецепторы, как мы с вами помним, в этом семействе. Такие белки присутствуют в меланофорах кожи лягушки — они опосредуют вызванное светом движение клеток. А недавно было установлено, что меланоциты — клетки кожи человека — тоже содержат подобные белки, и реагируя на длинноволновый ультрафиолет, они запускают выработку меланина, то есть появление загара. Подобные белки обнаружены в молекулах протородопсина у морских планктонных бактерий и у динофлагеллят, в молекулах бактериородопсина у архебактерий. То есть все вот эти многочисленные данные говорят о том, что белки подобного типа — это очень древние структуры. Что касается непосредственно опсинов, то вот эти трансмембранные семидоменные белки имеют три внеклеточных, три цитоплазматических петли, а ретиналь за свою альдегидную группу соединяется с аминокислотой лизином в одном из трансмембранных участков. Опсины — это очень консервативные белки, и особенно стабилен у них тот самый остаток лизина, который отвечает за соединения с ретиналем. Но поглощение света — это только первый этап фоторецепции. А дальше надо сигнал передать клетке и направить в центральную нервную систему. Опсины работают аналогично хеморецепторам, только теперь уже фотон изменяет конформацию ретиналя. Ретиналь из цис-формы переходит в транс-форму под воздействием света и уже не может занимать свое место в молекуле опсина, он отсоединяется. Тут же происходят конформационные изменения в белковой части этого рецептора, и через G-белок активируется целый каскад внутриклеточных изменений. Но подробнее о них — потом. Вот если бы всем животным нужно было только отличить, есть свет — нет света, на этом можно было бы остановиться. Сигнал получен — реакция осуществилась. Но это достаточно лишь для одноклеточных, а большинство животных способно решать куда более сложную задачу — они способны различать физические характеристики света. И вот тут становятся важными два фактора. Во-первых, характеристики молекулы, которая воспринимает свет, ретиналя. Известно, что существует несколько форм ретиналя, и присоединение этих разных форм к опсину приводит к небольшому, но все-таки к изменению оптимального максимума поглощаемой волны. А во вторую очередь, важны последовательности аминокислотных остатков в молекуле опсина. Конечно, опсин — белок консервативный, но все-таки какие-то вариации в составе белка тут возможны. Два главных семейства опсинов выделяют у позвоночных. И в каждом из них есть свои варианты, чуть-чуть отличающиеся. Первое подсемейство — это родопсины, которые участвуют в ночном зрении и являются высокочувствительными структурами, располагаются обычно в так называемых клетках-палочках сетчатки. А вторая группа — это опсины, которые участвуют в цветном зрении, но чувствительность их ниже, и они располагаются в клетках-колбочках. Эту группу иногда называют в противовес родопсинам йодопсином, или фотопсином. Вариации аминокислотных последовательностей в белках образуют набор пигментов с максимумом чувствительности к длинам от ультрафиолетовых до даже дальнего красного конца спектра. И если набор пигментов большой, то и разнообразные варианты цветов ощущаются очень хорошо. Многие животные — птицы, рептилии, амфибии и рыбы — целая эволюционная ветвь, обладают именно четырьмя типами рецепторов, четырьмя типами колбочек, и это позволяет им различать значительный диапазон цветов. У предков млекопитающих, а это были ночные животные, пара вариантов оказалась нарушена. Многие так и остались с двумя вариантами, вот собаки, например: у них один рецептор настроен на фиолетовые цвета, а второй — на зеленовато-голубые. А у океанических млекопитающих потери зашли еще дальше — они утратили еще и сине-фиолетовую чувствительность. И потеряли киты все свои колбочки полностью, остались у них только палочки. То есть, по сути дела, кит не знает, что океан синий, но вряд ли он от этого страдает, поскольку киты — это глубоко ныряющие животные. На глубину проникает вообще очень мало света, и там выгоднее быть просто светочувствительным к наличию или отсутствию света. Все животные с одним типом опсинов, а это не только киты, например, неполнозубые — ленивцы, броненосцы, муравьеды — они все видят окружающий мир черно-белым. Но у млекопитающих были не только потери. Например, у приматов, в том числе и у людей, произошла дупликация гена. И поэтому все мы обладаем тремя пигментами, чувствительным к синим, к зеленым и к красным волнам. А это, в общем-то, позволяло в свое время различать незрелые зеленые плоды от спелых красно-оранжевых и оказалось выгодным. Насекомые тоже обладают, как правило, тремя типами пигмента. Но в семействе парусников есть бабочка, у которой один тип пигмента воспринимает ультрафиолетовый цвет, один — просто фиолетовый, три — различные варианты синего, четыре — зеленого, пять отвечают за красные варианты, и один еще — за сине-зеленый цвет, то есть у него получается 15 вариантов рецепторных структур. Это очень много с нашей точки зрения. Зачем? Не совсем понятно. Но исследователи полагают, что бабочки в повседневной жизни используют только четыре основных фоторецептора, а остальные — для очень узких задач, например, чтобы различать соперников на фоне пышной зелени или на голубом небе. Похожая система зрения обнаружена у другой бабочки из группы парусников, там, правда, рецепторов поменьше — только шесть штук. Морской рак-богомол обладает 12 типами цветовых фоторецепторов, но их световосприятие очень узкое, то есть каждый чувствителен к специфическому свету. И в общем-то, мозгу богомола не приходится обрабатывать миллионы входящих сигналов для определения цвета, поэтому распознавание иначе окрашенной добычи происходит довольно быстро. Способность к цветовосприятию у насекомых различается. У большинства из них доступный зрению спектр сдвинут в сторону сине-фиолетового. Особенно хорошо различают сине-фиолетовый и ультрафиолетовый цвет пчелы и бабочки. Если пчелы не чувствуют большой разницы между красным, розовым, оранжевым, то это не беда. Зато они различают ультрафиолет на очень широком участке спектра. В ультрафиолетовом цвете цветы выглядят совершенно по-другому. Даже два просто белых цветка — с нашей точки зрения белых — могут оказаться с окрашенными жилками, с пятнами и с совсем иным узором с точки зрения пчелы. Птиц можно разделить на две группы — чувствительных и нечувствительных к ультрафиолету. Ультрафиолето-чувствительные обладают обычно очень ярким оперением, чтобы произвести впечатление на партнера, но для хищников они довольно серые, потому что хищные птицы, как правило, видят только в фиолетовом диапазоне. Яйца птиц гораздо более интенсивно и пестро раскрашены с точки зрения ультрафиолето-чувствительных птиц. Есть млекопитающие, у которых на сетчатке имеется чувствительный к ультрафиолетовому излучению зрительный пигмент: некоторые мыши, крысы, кроты, летучие мыши. Хрусталик человека просто не пропускает ультрафиолетовый свет, поэтому нам не удастся его различить в принципе. Но у многих животных такого внутреннего встроенного ультрафиолетового фильтра нет — туда попадают кошки, собаки, олени. Это значит, что они могут воспринимать эту часть спектра в отличие от людей. [БЕЗ_ЗВУКА]
