[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Вкусовая рецепция у всех без исключения видов позвоночных обеспечивается системой специальных хеморецепторов, организованных в специфические структуры, называемые вкусовыми почками. У наземных позвоночных такие почки локализованы в ротовой полости, а у водных позвоночных в большом количестве располагаются на жабрах или наружной поверхности тела. У рыб, которые обладают усиками — сомы, тресковые, внутренние почки расположены и на этих органах. А у рыб, которые используют грудные плавники для копания и осязания, обнаружены вкусовые анализаторы и на плавниках. У земноводных вкусовые почки находятся в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных они обнаруживаются в основном на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережевывающих пищу. Вкусовая почка представляет собой группу плотно прилегающих друг к другу клеток — до 150 штук. В ее состав входят рецепторные и опорные клетки. Она имеет овальную форму, погружена во всю толщу эпителия, а от подлежащей соединительной ткани отделена базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры, которая ведет в небольшое углубление — во вкусовую ямку. Вкусовые почки локализуются в выступах — так называемых вкусовых сосочках. У человека на языке присутствует четыре типа сосочков. Самые многочисленные — нитевидные — как раз лишены вкусовых почек, их функция механическая — осязание и удержание пищи на языке. Они отлично выражены, например, у кошки, и язык ее поэтому шершавый. Другая группа сосочков — грибовидные — тоже весьма многочисленна, но в основном в передней части языка или по боковым. Они чувствительны к сладкому и соленому и видны невооруженным глазом как маленькие красные пятнышки, потому что через них просвечивают капилляры. Окаймленные, или иначе желобовидные, сосочки — это самые крупные. Их немного, находятся они у корня языка, не выступают над поверхностью слизистой оболочки, а, наоборот, погружены в эпителий и окружены как бы бороздкой. А вкусовые почки находятся на их боковой поверхности — до 150 луковиц в одном сосочке. Они преимущественно чувствительны к кислому и к горькому. Листовидные чувствительны в первую очередь к кислому, и вот они располагаются в основном по краям языка, в заднем отделе, образуют несколько маленьких складочек у корня языка. Имеющиеся к настоящему моменту молекулярные, функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы — к кислому, сладкому, горькому — они распределены по всей поверхности языка, нет такой вкусовой карты. Вот плотность распределения у них отличается. Также установлено, что одна чувствительная клетка обладает только одним типом рецепторов, то есть чувствительна к одному из вариантов вкуса. Все клетки вкусовой почки короткоживущие — в среднем около десяти дней, они постоянно замещаются. За эти десять дней новая клетка перемещается с периферии почки к центру, а в конце своей краткой жизни клетки обычно претерпевают апоптоз. Рецепторные клетки на своей апикальной мембране имеют несколько микроворсинок, выступающих в заполненную секретом вкусовую пору. И реснички, обладающие рецепторами уже непосредственно к химическим веществам, очень чувствительны. Вкусовые рецепторные клетки — это истинные рецепторные клетки, и они образуют синаптические контакты уже со вторичночувствующими нейронами. В каждую вкусовую почку входит около 50 нервных волокон, формирующих синапсы. Каждое волокно обычно больше, чем с одной чувствительной клеткой. И, напротив, каждая рецепторная клетка контактирует больше, чем с одним нервным волокном. А поскольку происходит постоянный обмен клеток вкусовых почек, то окончания нервных волокон находятся в процессе постоянного поиска новых синаптических контактов. Информация от вкусовых почек передается по волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. В составе этих нервов имеются не только волокна от вкусовых луковиц, но и волокна от механорецепторов ротовой полости, что обеспечивает корреляцию информации. Она поступает в первичные вкусовые центры продолговатого мозга, а дальше уже к таламусу, где объединяется с обонятельными, и все вместе они уходят во вкусовую зону коры головного мозга. Впервые о генетических особенностях вкуса и обоняния заговорили в 1931 году, когда было синтезировано вещество под названием фенилтиокарбамид. Одни люди чувствовали запах вещества, и на вкус оно им казалось горьким, а другим — нет. Ген, кодирующий рецепторный белок под это вещество, был обнаружен только в 2003 году. У разных людей присутствуют разные варианты гена, соответственно, горечь они ощущают в разной степени. Интересно, что те, кто различают горький вкус фенилтиокарбамида, обычно испытывают отвращение к брокколи и брюссельской капусте, потому что эти овощи содержат молекулы, структура которых похожа на фенилтиокарбамид. Традиционно считалось, что млекопитающие ощущают сладкий, соленый, кислый и горький вкус. Но на рубеже между XX и XXI веком был выявлен пятый вкус, который называется мясной, или вкус куриного бульона, умами. На рубеже веков был достигнут и существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса. Горькое, сладкое и умами воспринимаются рецепторами из семейства семидоменных рецепторов, сопряженных с G-белками. Кстати, эти рецепторы температурочувствительны, что может лежать в основе увеличенной чувствительности к сладкому у людей с повышенной температурой. Сегодня известно, что рецептор сладких веществ (рецептор сахарозы) — это димер из двух белков. За вкус умами отвечает немножечко отличающийся димер. А вот ощущение горечи возникает при активации любого из примерно трех десятков вариантов рецепторов. Поскольку горький вкус имеют большинство ядовитых веществ, поэтому много разных рецепторов горького — это умение вовремя различить опасность — может быть вопросом жизни и смерти. И чувствительность к горькому у людей, да и у мышей, сильно различается, поскольку у генов, кодирующих рецепторы к горькому, очень высокий полиморфизм. Все сладкое природного происхождения — это высокоэнергетичные вещества, и способность распознавать источники энергии в виде глюкозы, фруктозы и сахарозы тоже важна для выживания. Но чувствительность к сладостям не универсальна. Например, в гене, кодирующем рецептор сладкого у кошачьих, найдена специфическая мутация, инактивировавшая этот рецептор. Некоторые вещества могут взаимодействовать с разными типами рецепторов одновременно, они дают смешанный вкус. Например, сахарин кажется одновременно и сладким, и горьким. Рецептор мясного вкуса активируется аминокислотами. У человека, например, — солями глутаминовой кислоты. Ее много в мясе, рыбе и в других белоксодержащих продуктах. Кстати, глутаматы очень часто используются как пищевые добавки именно потому, что они придают еде приятный вкус. А у грызунов гомологичный рецептор распознает многие аминокислоты. Пингвины уникальны тем, что не способны ощущать все три базовых вкуса — ни сладкий, ни горький, ни мясной, из-за мутаций в соответствующих генах. Ощущение кислого и соленого возникает при работе совсем других рецепторов. Рецепторы кислого — это ионные каналы для калия, которые активируются внеклеточными ионами водорода. А рецепторы соленого — это натриевые каналы, поток ионов через которые возрастает именно при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Распознавание ионов натрия в пище — это существенная физиологическая потребность, потому что эти ионы чрезвычайно важны, а теряются они, в общем-то, постоянно. И вот именно специфический метаболизм травоядных заставляет их регулярно активно искать соли натрия в окружающей среде. И вот еще один интересный факт. В 2015 году опубликовали результаты исследования, где показали, что существует особый «масляный» вкус — вкус неэтерифицированных жирных кислот. Грызуны могут распознавать вкус жира с помощью специального рецептора. У них обнаружен и ген, и кодируемый им специфический белок. Такой ген есть и в человеческом организме, но вот есть ли этот рецептор на языке людей — это вопрос открытый. Ну и напоследок о температурных рецепторах, которые тоже важны для восприятия вкуса. Известно ведь, что мята дает ощущение свежести, а перец жжет язык. Ментол, основной компонент мяты перечной, активирует определенный рецептор, который является каналом для катионов. В норме он активируется при температуре ниже 37 градусов, то есть по сути отвечает за формирование ощущения холода. А ментол снижает температурный порог активации этого рецептора, и появляется ощущение холода при нормальной температуре окружающей среды. Капсаицин — один из компонентов жгучего перца, активирует рецепторы тепла, тоже ионные каналы, только они в норме должны активироваться температурами выше 37 градусов. Вот поэтому капсаицин вызывает ощущение жгучести, а многие другие пряности, такие как корица, тмин, горчица, тоже распознаются температурными рецепторами. В принципе, вкус — это мультимодальное ощущение, но принципы кодирования вкусовой информации еще до сих пор не вполне ясны. Однако по совокупности данных практически нет сомнений в том, что все пять вкусов индивидуально представлены в мозге. Мозг дает нам комплексную картину, но она не создается линейным сложением составляющих. Кислый сок ягод или лимона можно замаскировать сахаром, но он уже будет казаться не таким кислым, хотя содержание протонов в нем не уменьшится. [БЕЗ_ЗВУКА]
