[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Способность слышать, воспринимать звуковые волны из окружающей среды, появилась у позвоночных организмов не сразу. Первые позвоночные обитали в водной среде, и вместе с боковой линией внутреннее ухо служило им как орган равновесия. Возможность качественного определения звука появилась позже, по мере освоения суши. Предки наземных позвоночных утратили жаберное дыхание и стали дышать с помощью легких или кожи, им стали не нужны жаберные крышки, крышки редуцировались, но при этом потерялась жесткая связь между черепом и поясом передних конечностей. А косточки, которые участвовали в формировании жаберной крышки, постепенно стали косточками среднего уха. У земноводных впервые появляется среднее ухо, а в нем — слуховая косточка, столбик, которая как раз и передает звуковые колебания. Эта косточка сохраняется у пресмыкающихся и птиц. У млекопитающих эта косточка сильно уменьшается в размерах и становится так называемым «стремечком». У пресмыкающихся и у млекопитающих по-разному устроены нижние челюсти, по-разному располагаются двигающие их мышцы. В некотором смысле у млекопитающих эта система более эффективна, что позволило им освободить некоторые косточки из челюстного аппарата, и вот они уже стали наковальней и молоточком среднего уха. Что касается способности именно слышать, то она характерна как для животных, населяющих наземно-воздушную среду, так и водную. Но в воде звук распространяется совсем по-другому, в 4 раза быстрее, ведь вода обладает высокой плотностью, и поэтому практически несжимаема. Вопрос о том, слышат ли рыбы, долго дискутировался, но все-таки и слышат, и сами производят звуки. Но мы с вами уже понимаем, что их слуховой аппарат устроен не так, как у наземных животных. На что способны рыбы? Рыбы способны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 50 до 3000 Гц. Низкочастотные колебания воспринимаются не всеми рыбами, но у некоторых инфразвуковая рецепция доведена до совершенства. Острота слуха у рыб не так развита, как у наземных животных, но некоторые из них даже способны различать полутона. Слуховой аппарат рыб включает в себя плавательный пузырь, — у тех, у кого он есть — Веберов аппарат, лабиринт, то есть внутреннее ухо, и систему боковой линии. Веберов аппарат — это три парных косточки, которые образовались из первых туловищных позвонков, они подвижно соединены друг с другом и обеспечивают связь между лабиринтом и плавательным пузырем. Плавательный пузырь работает как резонатор, усиливая колебания воды, он приводит к смещению цепочки косточек Веберова аппарата и стимулирует мембрану лабиринта. Ну а если у рыбы нет плавательного пузыря и Веберова аппарата, то они проявляют низкую чувствительность к звуку. А вот боковая линия, она присутствует у всех рыб, и позволяет определять не только колебания воды, возникающие от движения хищника, добычи или соседа, но даже и звуковые волны с небольшой частотой. Лабиринт — это в первую очередь функция органа равновесия у рыб, и пока он еще устроен гораздо проще, чем у млекопитающих. Там есть три полукружных канала и есть преддверие, и эти преддверия образуют небольшой вырост, лагену. Рецепторные клетки, волосковые клетки из мешочков и лагены, они важны для детекции звука. Потом, в процессе эволюции этот пока еще неприметный вырост станет уже знакомой нам улиткой, но пока ее нет, можно использовать плавательный пузырь. Смещение стереоцилий, как и всегда, приводит к генерации нервного импульса, который поступает в центр продолговатого мозга. Дальше в ходе эволюции животные осваивают сушу, атмосфера — более разреженная среда по сравнению с водой, и у земноводных ухо претерпевает существенные изменения. Мы с вами помним, что у амфибий в среднем ухе появляется костный стержень, передающий изменения давления, этот самый звук, от барабанной перепонки к камерам мембранного лабиринта. А вот, правда, у хвостатых амфибий не развивается ни среднее ухо, ни такого стержня у них нет, но хвостатые — не глухие. Они реагируют на звук лабиринтом внутреннего уха и кожными механорецепторами. У пресмыкающихся мешочки преддверия развиты, конечно, лучше, и у них начинает формироваться улитка, но лагена — еще пока только просто крупный вырост. Появляется полоска волосковых клеток, над ними формируется желатинозная мембрана, в которую погружены реснички. Но несмотря на то, что у пресмыкающихся анатомически внутреннее ухо развито лучше, чем у земноводных, нет оснований предполагать, что они способны хорошо различать частоты. Вот змеи вообще не имеют ни наружного слухового прохода, ни камеры среднего уха, но слуховой стержень у них есть, и присоединен он к костям челюсти. Поэтому у змей нет возможности ощущать колебания воздуха, но они прекрасно чувствуют колебания почвы, то есть они тоже нисколько не глухие. У птиц анатомически выделяются три отдела: наружный слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором находится мембранный лабиринт. Лагена значительно удлиняется, становится изогнутой, и волосковые клетки и мембрана в улитке очень хорошо развиты, можно говорить уже именно о Кортиевом органе. Особо острый слух у хищных ночных птиц, и у них развитая способность определять положение источника звука. Например, у сипухи левое ухо расположено немножечко выше, чем правое, но направлено немножечко вниз, и получается, что левое ухо более чувствительно к звукам, которые поступают с уровня ниже головы, а правое — к поступающим сверху. И вот эти различия во времени поступления сигнала позволяют определить, правее или левее, выше или ниже находится данный источник звука. У млекопитающих наиболее развитое чувство слуха. Там присутствуют три косточки в среднем ухе, наиболее развита улитка, она совершает несколько оборотов. У человека — около 2,5, а у кота — целых 3, и настоящий кот услышит, как хозяин открывает холодильник даже из другого конца дома. Мы с вами уже говорили, что человек воспринимает звуковые колебания в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц. Все, что ниже, считается инфразвуком, а выше — ультразвуком. Ультразвук легко проникает в мягкие ткани, и он относительно безвреден, поэтому, кстати, широко применяется для визуализации состояния внутренних органов человека и животных. А вот инфразвук опасен повреждениями нервной системы и других органов по причине тканевой гипоксии из-за нарушений микроциркуляции крови. Если совпадают частоты колебаний внутренних органов и инфразвука, то может начаться вибрация, которая будет сопровождаться очень сильными болевыми ощущениями. Диапазон частот, воспринимаемый не человеком, а другими животными, сильно отличается. Некоторые животные: летучие мыши, зубатые киты, землеройки и даже некоторые грызуны с ночным образом жизни, они обладают не только широким диапазоном восприятия звуковых частот, но и способны к эхолокации. Но об этом удивительном способе ориентации — в другой лекции. [БЕЗ_ЗВУКА]
