[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] В это лекции речь пойдет о чувстве осязания у позвоночных животных. В отличие от членистоногих, обладающих практически нечувствительным к напряжению жестким поверхностным скелетом, покровы тела у позвоночных содержат разнообразные тактильные датчики. Даже у крокодилов, покрытых чуть ли не броней, имеются чувствительные пятна на коже, которые воспринимают давление и вибрацию, и даже лучше, чем кожа пальцев человека. Например, некоторые из рецепторов этих участков специально настроены на колебания в диапазоне тех частот, которые появляются при водной ряби, и другие могут реагировать на минимальное давление. И тактильная система крокодилов, она настолько уникальна, что позволяет обнаружить жертву на большом расстоянии, потом нанести точный, сокрушающий удар, и при этом чрезвычайно нежно обходиться со своим потомством. Но все-таки сегодня речь пойдет о тактильных ощущениях у млекопитающих. У нас они изучены лучше, чем у рептилий, хотя все равно остается много непонятного. В коже млекопитающих находится огромное количество разнообразных тактильных рецепторов. Это и окончания волосяных фолликулов, это и свободные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Пачини, тельца Мейснера и некоторые другие. Умение различать прикосновение обеспечивается разными рецепторами. Они все активируются безобидными механическими стимулами, например, окончания нервов в волосяных фолликулах, которые регистрируют движения волос. Тельца Пачини и тельца Мейснера регистрируют вибрацию. Клетки Меркеля ощущают свойства пространственных объектов, такие как края или изгибы. А свободные нервные окончания, ноцицепторы, они обеспечивают восприятие боли. Классификацию чувствительных окончаний можно проводить и по скорости их адаптации, то есть в группу быстро адаптирующихся рецепторов, которые реагируют на внезапные изменения стимула, в момент включения или выключения стимула посылают высокочастотные разряды импульса в центральную нервную систему, вот в эту группу попадают окончания волосяных фолликулов, тельца Пачини, тельца Мейснера — правда, они имеются только в неоволосненной коже приматов, но зато в неоволосненной шкуре других животных есть терминальные колбы Краузе. В группу медленно адаптирующихся рецепторов попадают те, которые реагируют не только на включение давления, но при этом они ведь могут еще оставаться активными при постоянном раздражении — при надавливании. И на этот постоянный стимул они отвечают постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Это клетки Меркеля, нервные окончания Руффини и так называемые C-механорецепторы. Давайте рассмотрим строение этих чувствительных структур подробнее. Вот тельца Пачини. Они лежат в глубоких слоях дермы и обладают слоистой структурой. Слои образованы соединительной тканью, которая окружает нервное окончание. Слои работают как механический фильтр, но здесь происходит еще и выделение нейромедиаторов, которые воздействуют на это чувствительное нервное волокно, и что приводит к развитию сенсорной реакции. Тельца Пачини реагируют на начало и на окончание прикосновения и воспринимают вибрацию в довольно широком диапазоне, но наиболее чувствительно в диапазоне 200—400 Гц. Вот этом диапазоне как раз деформация кожи всего на микрометр является достаточным стимулом. Тельца Мейснера представляют собой нервные окончания, которые окружены соединительнотканной капсулой. Они могут быть разных типов, но абсолютно все внутри этой капсулы образуют такую спираль. Они стимулируются движением кожи, в частности вибрацией. Но частотный диапазон этих стимулов, он ниже, чем у телец Пачини – 10—200 Гц. Очень сложная сеть нервных окончаний формируется вокруг волосяных фолликулов. Некоторые отростки нейронов идут вдоль всего волосяного фолликула, другие обвиваются вокруг него. И эти рецепторы представлены самыми разными типами, они отличаются и по чувствительности, и по частоте своей импульсации, реагируют на любые движения волос. А у многих видов млекопитающих еще имеются особые волоски — вибриссы. Рецепторы, связанные с ними, принадлежат и к быстро, и к медленно адаптирующимся типам. Медленно адаптирующиеся рецепторы, которые могут реагировать на свои стимулы и оставаться активными, допустим, когда кожа удерживается в новом положении, включают в себя, в частности, клетки Меркеля. Интересно, что число клеток Меркеля к 20 годам жизни человека начинает существенно снижаться и постепенно падает с возрастом. Располагаются они в особо чувствительных участках кожи, например, на поверхностях губ и в довольно глубоких слоях эпидермиса. Это крупные клетки овальной формы, они имеют микроворсинки, которые направлены к эпидермису. В ответ на механический стимул у них выделяется медиатор, а окончания сенсорных волокон, которые подходят к этим клеткам, они напоминают диски, то есть нейроны здесь получаются вторичночувствующие. И каждый нейрон образует контакты с группой до 20 клеток Меркеля. Клетки Меркеля воспринимают самые слабые касания кожи, а в качестве механорецепторов в них работают пьезо-каналы. Это очень интересное, совсем недавно обнаруженное семейство механочувствительных ионных каналов, и изучение их находится в самом начале. Известно, что это очень крупные белковые комплексы, они состоят из четырех блоков-мономеров. И обнаружено два типа этих каналов. Названы они, вообще, по аналогии с пьезоэлектрическими элементами — piezo1 и piezo2 — и реагируют на механическое растяжение мембраны. И вполне возможно, что именно огромные размеры белка позволяют ему реагировать на раздражение, охватывающее большую площадь мембраны. В ответ на растяжение, канал открывается, ионы натрия устремляются в клетку, и деполяризация служит началом процессов, которые приводят к выделению медиаторов. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся и тельца Руффини. Они реагируют и на длительное растягивание, и на смещение, могут активироваться при растяжении кожи даже на некотором расстоянии от рецептора. А вот у клеток Меркеля, у них очень маленькие, узкие, прямо точечные рецептивные поля. Механорецепторы группы C лучше всего реагируют на медленно двигающиеся стимулы, такие как, например, поглаживание. У человека они были открыты совсем недавно, а у других млекопитающих, например, у кошки, известны уже давно. И в заключение лекции стоит сказать о сходстве и отличии механочувствительности у позвоночных и беспозвоночных животных. Мы, в общем-то, очень много знаем об анатомии чувствительных клеток и нейронов. Но цитологические и молекулярные характеристики каналов механотрансдукции у млекопитающих пока остаются загадочными. У беспозвоночных и позвоночных грубые прикосновения преобразуются свободными нервными окончаниями. А вот рецепторы легких прикосновений, они обладают целым рядом морфологически сложных концевых органов. У беспозвоночных в таких нейронах очень важны микротрубочки цитоскелета. Мутации, которые нарушают развитие ресничек или транспорта в микротрубочках, приводят к сенсорным дефектам. Роль цитоскелета и белков в тактильной чувствительности позвоночных еще ждет дальнейших исследований. Для механочувствительных нейронов беспозвоночных очень важны внеклеточные волокна, особенно отвечающие за соединения между механосенсорными дендритами и кутикулой у членистоногих. Мутанты по гену некоторых компонентов этих волокон, они нечувствительны к прикосновениям и глухие. А важность внеклеточного матрикса для развития соматосенсорных нейронов у млекопитающих не подлежит сомнению, но к его возможной роли в восприятии стимулов только начинают подбираться. Молекулярные рецепторы механического раздражения у беспозвоночных, опять же, изучены лучше — это каналы для ионов натрия и калия. Несомненно, они участвуют в восприятии механических стимулов беспозвоночных, но мы их обсуждали в предыдущей лекции, а вот у млекопитающих для таких каналов показано лишь модулирование тактильной чувствительности, но не фундаментальная роль в механочувствительности кожи. Семейство пьезо-каналов — это очень существенный претендент на роль ведущих механорецепторов у позвоночных, но пока эти белки изучены недостаточно. Еще интересные каналы — это двупоровые каналы для ионов калия. Они обеспечивают мембранные потенциалы покоя в механочувствительных клетках млекопитающих, а мыши, лишенные их, обладают гиперчувствительностью к прикосновениям. И вот интересно, что близкие по структуре каналы служат рецепторами соединения, обнаруженного у сычуаньского перца, который активирует тактильные рецепторы и развивает ощущение покалывания у людей. То есть, в общем-то, можно считать, что хотя предпринимаются довольно активные исследования по определению молекулярных механизмов механорецепции у млекопитающих, но эти исследования пока еще в начале пути. [БЕЗ СЛОВ]
