[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Всем активно двигающимся многоклеточным организмам нужна информация об относительном положении частей собственного тела. И в этой лекции мы начнем знакомиться с организацией кинестезии у животных. У животных с внутренним скелетом происходит отслеживание длины мышц, напряжения и положения суставно-связочного аппарата. Но обладатели жесткого наружного скелета, о которых сейчас пойдет речь, они не могут обладать на поверхности тела рецепторами, чувствительными к натяжению или к расслаблению. У них контроль позы осуществляется, основываясь на информации о положении и движении различных сегментов тела. Но все-таки рецепторы натяжения мышц у них существуют. Вот, например, у ракообразных резкое сокращение больших мышц брюшка позволяет отпрыгнуть от опасности, и поэтому правильное управление такого рода мышцами — оно очень важное. И в каждом сегменте брюшка на спинной стороне находятся рецепторы натяжения — модифицированные мышечные волокна. В рецепторах натяжения нет обычного сократительного белкового аппарата, как в простых мышечных клетках, но зато есть пространство, в котором ветвятся дендриты — чувствительные отростки нервных клеток. Растяжение мышечных клеток деполяризует эти мембраны дендритов и приводит к возникновению в них импульса, который преобразуется в потенциал действия, передающийся по аксону в центральную нервную систему. А частота импульсов уже прямо связана с интенсивностью напряжения. Из центральной нервной системы уже к мышцам брюшка идут два типа двигательных волокон — активирующие и тормозные. Ими модулируется работа этой системы. Тормозные уменьшают деполяризацию нейросенсорных клеток, которая возникает при умеренном натяжении, а активирующие волокна вызывают совместное сокращение обычных волокон мышц и рецепторных мышц. И если степени сокращения недостаточно, то рецепторы натяжения будут продолжать передавать сигнал, пока мышцы не сократятся до полного устранения натяжения. Такие рецепторы, конечно, имеются и у насекомых, но у них они изучены гораздо хуже. Гораздо больше у насекомых изучены чувствительные волоски, которые, в принципе, конечно, присущи всему типу членистоногих. Сенсорные щетинки, или сенсиллы, — это чувствительные волоски, которые очень многочисленны и весьма разнообразны по форме и по типу воспринимаемого сигнала. Они могут воспринимать механические стимулы, но это далеко не единственно возможный тип сигнала. Тип чувствительности определяется нейросенсорной клеткой, дендрит которой находится внутри щетинки. Довольно часто механическая и химическая чувствительность совмещены в одной щетинке, поскольку она содержит в себе дендриты нескольких нейронов. Механосенсоры очень разнообразны и важны для выживания. Существуют тактильные — для восприятия прикосновений, существуют слуховые — чтобы различать песни товарищей. Есть рецепторы для оценки степени деформации крыльев, и, наконец, проприорецепторы — чтобы координировать все свои шесть ног. Даже в самых благоприятных лабораторных условиях механосенсорные мутанты гибнут из-за полной несогласованности движений. И все щетинки обладают фундаментально схожим планом строения. Это вырост кутикулы, который присоединен к наружному скелету гибкими сочленениями. Внутри там есть несколько вспомогательных клеток и одна или несколько нейросенсорных клеток. Дендрит у механочувствительной сенсорной клетки обычно расширен, содержит много микротрубочек, и он присоединен к внутренней поверхности щетинки. Нейросенсорные клетки очень чувствительны к искривлению, которое вызывается движением сенсиллы. Порог искривления не больше трех-пяти нанометров. Изгиб волоска в одну сторону приводит к деполяризации, а в другую — к гиперполяризации мембраны нейрона. Предположительно, это результат открывания или закрывания каналов для ионов кальция. Но об этом механизме мы уже говорили в предыдущей лекции. На кончике волоска, на кончике этой щетинки может находиться пора, а иногда даже и не одна. Вот тогда это уже точно означает, что внутри сенсиллы находится несколько нейросенсорных клеток, хотя бы две. А вторая будет обонятельной или вкусовой. Но дендрит механочувствительной клетки все равно присоединен тубулярным тельцем к внутренней поверхности волоска. А вот дендрит хемочувствительной клетки, он уже проходит через всю длину этой сенсиллы и оканчивается непосредственно под порой. Аксоны отходят от основания нейронов и направляются в центральную нервную систему. Волосковые сенсиллы с длинными выростами кутикулы обычно воспринимают движение волоска в боковых направлениях. Когда у сенсиллы волосок редуцирован до такого полушария, говорят о колоколовидной сенсилле. Они воспринимают деформацию вдоль своей короткой оси. А еще у насекомых существуют хордотональные органы — это скопления специализированных сенсилл. Они находятся даже иногда в полостях тела, и они варьируют по сложности своего устройства; многие чувствительны к вибрации. Кстати, вибрация — это не только сигнал опасности, но еще и средство коммуникации, особенно у социальных насекомых. Хордотональные органы не только вносят вклад в восприятие положения собственного тела, но еще и заменяют насекомым ухо. У ракообразных осязательные, обонятельные сенсиллы расположены в основном на антеннах и конечностях, а вот у насекомых распространены практически по всей поверхности тела. Особенно они многочисленны на голове, в сочленениях тела и конечностей. Щетинки на члениках ног, например, касаются следующего сегмента так, что любое движение членика слегка сдвигает или сгибает эти волоски и вызывает раздражение в чувствительных нейронах. И очень часто щетинки бывают организованы не поодиночке, а группами — волосковыми пластинками. В классе паукообразных слабое зрение компенсируется отличным осязанием. У пауков очень много разнообразных и чувствительных сенсилл, но среди них есть особенные — волоски, воспринимающие колебания, трихоботрии. Это длинные волоски, иногда утолщенные на конце, и они прикреплены тонкой мембраной на дне воронковидного углубления. Их может быть до двухсот штук, и они воспринимают ритмические колебания в довольно широком диапазоне частот, но не как звук, а именно через вибрацию паутины. Пауки способны определить степень натяжения своих нитей и двигаться именно вдоль натянутых нитей именно туда, куда попала добыча. Насекомые тоже способны использовать ощущение вибрации — для поиска добычи или для ориентировки. Например, водяной клоп с помощью щетинок на длинных лапках улавливает рябь, которая возникает от упавших в воду насекомых. Или жуки-вертячки — они обладают подушечками из чувствительных волосков на усиках, а усики находятся точно на уровне воды и ощущают вот эту рябь от движения других насекомых, и ощущают присутствие неживых объектов. Вполне возможно, что вертячки способны регистрировать отражения создаваемой ими вибрации от препятствий. Механорецепторы используются и для поддержания равновесия. Членистоногие используют очень разные решения. Например, ракообразные используют статоцисты — это полость, в которой механочувствительные волоски соприкасаются с так называемым статолитом — песчинкой или камушком, допустим, захваченным во время линьки. При наклоне волоски сгибаются под песчинкой в ту или иную сторону и вызывают раздражение нервных окончаний. А возникновение нервных импульсов приводит к рефлекторным движениям конечностей. У речного рака, например, они находятся в основаниях антенн. В период линьки выстилка статоциста тоже меняется, и животное на некоторое время теряет координацию движения. У насекомых статоцистов нет. Некоторые водные насекомые могут использовать для этой цели удерживаемый между щетинками пузырек воздуха, который тоже смещается то туда, то сюда, и получается сигнал в центральную нервную систему, что тело изменило свое положение. Но самое интересное — это то, как насекомое поддерживает равновесие в полете. Он тоже контролируется, естественно, рефлекторно, и правильная ориентация поддерживается за счет зрительной информации, за счет стимуляции механочувствительных сенсилл, допустим, у оснований крыльев. А вот у двукрылых и веерокрылых свой вклад вносят жужжальца — это видоизмененные задние и иногда передние крылья. Они в полете вибрируют в противофазе основным крыльям с очень большой частотой, и от этого появляется звук летящей мухи. Хотя иногда, конечно, звук летящего насекомого появляется по более простой причине — просто потому, что они очень часто вибрируют крыльями. Основание жужжальцев снабжено большим количеством чувствительных волосков, и чем лучше летает насекомое, тем больше таких чувствительных сенсилл у него есть. Плоскости вибрации двух жужжальцев перпендикулярны друг другу и составляют угол около 45 градусов с осью насекомого. Жужжальца регистрируют вращения тела насекомого в процессе полета, которые могут возникнуть от сильного порыва ветра или от просвистевшей рядом газеты; крен, рысканье, тангаж — если выражаться летными терминами. Ну, а в заключение лекции еще одна интересная функция механорецепторов. Это про слух членистоногих, ведь в основе слуха тоже лежит механочувствительность. Звуки, которые передаются через твердый субстрат, могут восприниматься чувствительными клетками, которые обычно находятся в голенях ног. А звуки, которые передаются через воздух, воспринимаются или хордотональными органами, или джонстоновыми органами, или вершина специализации — тимпанальными органами. С помощью слуха насекомые находят источники питания, узнают об опасности, улавливают стрекотание или пение особей противоположного пола. Эти органы слуха могут быть расположены в самых разных частях тела, и наиболее сложно устроены джонстоновы органы, особенно у жуков-вертячек и у комаров и их личинок, а тимпанальные органы лучше всего развиты у прямокрылых. Число сенсилл в составе одного органа может варьировать так же, как и число самих органов. Меньше всего таких органов у бабочек, но больше всего у певчих цикад. Эти насекомые способны отличать звуки, которые следуют друг за другом с частотой до 300 герц. [БЕЗ СЛОВ]
