Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
1.5. Регуляция динамических свойств мембран
Loading...
From the course by Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 оценки
From the lesson
Молекулярные основы сенсорных систем
В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.
Meet the Instructors
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Самые разные изменения в
клеточном окружении хоть одноклеточных, хоть многоклеточных организмов могут
привести к изменениям в структуре мембран: это и температура окружающей среды,
и ионный состав, обмен веществ, режим питания и так далее.
И все эти изменения вызывают нарушения нормального функционирования клеток.
Поэтому изучение структуры мембраны и ее регуляция всегда привлекало к себе
внимание исследователей.
Клеточная мембрана — это двойной слой липидов, в которые погружены белки.
Иногда они связаны с олигосахаридами.
Самое главное, что клеточная мембрана представляет гидрофобный барьер на пути
веществ из клетки в окружающую среду и наоборот.
При нормальной для клеток температуре и осмотическом давлении мембрана текуча,
потому что липидный этот слой подвижен,
и в пределах своего слоя липиды двигаются достаточно неупорядоченно.
При понижении температуры окружающей среды молекулы липидов приближаются
друг к другу, остатки жирных кислот в их составе становятся менее подвижными,
текучесть мембраны уменьшается, а вязкость растет.
При сильном понижении температуры значительная часть липидов потеряет свою
подвижность, перейдет в состояние геля.
Это приведет к снижению подвижности белков и неспособности их изменять
свою конформацию.
Белки потеряют свою функцию практически полностью, а это приведет к гибели клетки.
Для клеточной мембраны важна не только температура,
но и осмотическое давление, то есть та сила, которую нужно бы приложить,
чтобы прекратить проникновение через мембрану молекул воды.
Резкое изменение концентрации растворенных веществ в окружающей среде приводит к
развитию осмотического стресса или шока.
Если снаружи концентрация веществ сильно увеличена,
то развивается гиперосмотический стресс: клетки начинают терять воду,
при этом снижается текучесть мембран с последствиями,
которые аналогичны ситуации с понижением температуры.
При гипоосмотическом шоке начинается, наоборот,
усиленное поступление воды в клетку, мембраны ее растягиваются,
подвижность и радиус вращения фосфолипидов возрастает, растет текучесть мембран,
вязкость падает, и это продолжается вплоть до полного разрушения мембранных структур.
То есть изменения аналогичны повышению температуры.
Поэтому главная задача любой клетки в изменяющихся условиях среды —
поддерживать свои мембраны на определенном уровне текучести,
обеспечивая физиологическую активность клеток.
Одними из наиболее интересных вопросов современной биологии являются как раз
поиск и определение сенсорных механизмов восприятия физических
воздействий на мембраны.
Разные физические или химические факторы,
среди которых наиболее важны вот как раз температура и осмотическое давление,
изменяют текучесть мембран, а вслед за ней активность мембранных белков,
ну в том числе воспринимающих и передающих внешние сигналы.
При изменении текучести мембраны происходит активация мембранных
белков-переносчиков и активация их генов, отвечающих за адаптацию.
В норме эти гены молчащие.
Для регулировки динамического состояния мембран
очень важны белки протеинкиназы — это ферменты, которые присоединяют
остаток фосфорной кислоты к другим белкам, регулируя их активность.
Протеинкиназы классифицируются по фосфорилируемому аминокислотному остатку,
и вот в частности есть группа белков — гистидинкиназы, они функционируют как
осмосенсоры, то есть воспринимают изменения осмотической концентрации,
фосфорилируют остатки гистидина в других молекулах, но в том числе и в составе
собственной молекулы, и играют очень важную роль в хемотаксисе и осморегуляции
у бактерий, грибов и даже в регуляторных системах растений.
Вот когда гистидинкиназа получает сигнал, то она фосфорилирует сначала
определенный остаток гистидина в своей собственной молекуле, потом эту фосфатную
группу передает на регуляторный белок, что приводит к его активации, а уже этот белок
запускает транскрипцию гена, который кодирует белок-переносчик для ионов калия.
Усиление синтеза этих белков приводит к ускоренному транспорту ионов калия
в клетку и, соответственно, удержанию воды внутри клетки вместе с ионами калия.
Если у клетки гиперосмотический стресс, то увеличение содержания ионов калия внутри
клетки через активацию гистидинкиназы — это очень полезная вещь, но,
кроме того, происходит транспорт в клетку различных осмопротекторов — веществ,
которые удерживают воду, такие как глицерин, пролин или бетаин.
Вот переносчики бетаина, допустим, это трансмембранные белки, для которых
предполагается совмещение функций и осмосенсора и осморегуляции, потому
что их активность, в общем-то, зависит от текучести цитоплазматической мембраны.
Двухкомпонентная система — киназа плюс регуляторный белок — это
обычная регуляторная система для бактерий, ну в частности для цианобактерий.
Она включается не только в реакциях на гиперосмотический стресс,
но и при реакциях на изменение температуры.
Сенсорами являются трансмембранные гистидинкиназы,
а эффекторами — разнообразные регуляторные белки.
Схема получается достаточно аналогичная.
Снижение температуры, активация гистидинкиназы,
вот только эффекторные белки будут немножко другие.
Начинается усиленный синтез десатураз — это ферменты, которые образуют
ненасыщенные связи между атомами углерода в молекулах жирных кислот.
Образование двойных связей в этих углеводородных цепях приводит к увеличению
их подвижности, а, значит, и к повышению текучести мембран.
Если температура повышается, то степень десатурации липидов снижается,
активируется синтез белков теплового шока,
и эти белки соединяются с липидами и предотвращают их растекание.
А вот молекулярные механизмы восприятия гипоосмотического стресса
изучены пока еще недостаточно.
При гипоосмотическом стрессе изменение объема клетки и увеличение натяжения
мембраны может изменять активность некоторых трансмембранных каналов.
И вот такие каналы, чувствительные к растяжению,
лучше всего изучены у кишечной палочки.
Они делятся на три основных типа и действуют, пожалуй, как экстренные
клапаны, чтобы изгонять воду, которой слишком много на данный момент в клетке,
и такая их быстрая реакция предупреждает лизис клеток.
Наиболее изученным является механосенсорный канал большой
проводимости.
Он осуществляет неселективный транспорт растворов из клеток,
представляет из себя комплекс из шести субъединиц.
Каждая из субъединиц имеет два трансмембранных сегмента,
которые удерживают ее в слое липидов,
и он открывается при увеличении натяжения мембраны вокруг канала.
Субъединицы немножечко расходятся,
диаметр поры может увеличиться от 1 ангстрема до 13.
У многоклеточных организмов осмотическая концентрация растворов
внутренней среды поддерживается на строго заданном уровне,
а регулируется поступлением или потерей воды и ионов натрия.
С осморецепторов начинаются многочисленные реакции,
которые регулируют работу выделительной системы и питьевое поведение,
но молекулярные механизмы осморецепции многоклеточных изучены тоже недостаточно.
Вот известно, что у млекопитающих их роль выполняют крупные нейроны определенных
ядер гипоталамуса в центральной нервной системе, которые набухают при снижении
осмолярности раствора и съеживаются, если осмолярность растет.
Увеличение осмолярности приводит к деполяризации этих нейронов,
а снижение осмолярности внутренней среды, наоборот,
к гиперполяризации мембраны нейронов, ну и, соответственно, их торможению.
Вполне вероятно, что эти реакции обеспечиваются механочувствительными
каналами для положительных ионов.
Вот и показано же, что у дрозофилы за работу рецепторов,
которые определяют водный вкус, отвечают каналы для ионов натрия,
чувствительные к гипоосмолярным растворам.
А другие вероятные кандидаты на роль осморецепторов у млекопитающих —
это каналы для ионов калия и кальция.
Механочуствительные ионные каналы, отвечающие за набухание или сморщивание
клеток, это очень своеобразная и пока еще недостаточно изученная группа белков.
В несколько лучшем положении находятся другие механочувствительные каналы у
многоклеточных животных, но о них речь пойдет уже
в следующей части нашего курса.
Ознакомьтесь с нашим каталогом
Присоединяйтесь бесплатно и получайте персонализированные рекомендации, обновления и предложения.
Coursera делает лучшее в мире образование доступным каждому, предлагая онлайн-курсы от ведущих университетов и организаций.
© Coursera Inc., 2018 Все права защищены.
