《生物学概念与途径》课程由饶毅2008年在北京大学设立和主持，面向所有大学生和研究生，目的是让年轻的学生了解生物学历史上，一些重要的概念是如何提出的，一些重要的途径和方法是如何用来解决重要且有深刻意义的生物学问题的。 大部分内容由饶毅讲授，带着大家一起解读1866年孟德尔的遗传学论文，解读1910年摩尔根的果蝇论文，解读1944年Avery、McLeod、McCarty如何提出DNA是遗传物质的论文。这些经典性的工作，让我们从思想上理解科学研究是怎么做的。 北京大学物理系的汤超教授、哈佛大学的谢晓亮教授、北京生命科学研究所的王晓东教授、北京大学化学院何川教授、清华大学的施一公教授、北京大学的植物生物学的邓兴旺教授和顾红雅教授，分别从物理的定量、化学与生物的交叉、生物化学的经典实验、化学角度的生物大分子、结构生物学、现代农业生物技术与种业发展、驱动演化的“力”等多学科，多角度讲授重要的概念和途径。 本课程重思想，重交叉，重培养学生的科学能力；培养科学研究的价值观（比如判断什么是好的科学），力求为未来科学探索树立参照系；老师提供一个起点，能看的多深，发展多远，取决于同学们的天赋和努力。 希望大家通过我们的慕课有所收获。
5.视觉的整合（IV）-视觉的高级功能、人脸识别
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生物学概念与途径
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还原与整合（2）—视觉的加工-饶毅
本次课程继续通过对David Hubel和Torsten Wiesel在视觉加工方面的重要工作的介绍来说明整合的方法对生命科学研究和发现的重要性。从介绍Hubel和Wiesel研究视皮层的研究背景，到二人对简单加工视皮层细胞的记录到提出投射模型的过程，及他们提出神经系统发育关键时期学说的过程，同时简要介绍了视觉的高级功能中对人脸识别对研究发现。最后，对生命科学研究的未来进行了展望。
Meet the Instructors
饶毅教授
[空白]
然后我们回到这个
视觉加工，实际上有很多没有解决的问题。
然后视觉你可以再往更高级的皮层。
视觉里面有 V1 是初级视皮层。
还有 V2、 V3、 V4，实际上到后来
视觉皮层跟其他皮层，在有一定的情况下它是 不是完全是一大块一大块地分开了。
所以视觉 加工的还可以在其他区域记录到。
那 这下面的这些黑的视觉刺激 是分别有神经细胞在不同区域，只对这些刺激有反应
你换一个刺激它就没反应，所以认为有更高级的加工。
然后如果你去看 V2、 V4 还有另外两个，那个
IT都是用 inferotemporal cortex 皮层的。
这都是在不同的区域记录到的，对这些视觉刺激 有反应的细胞。
你把这些刺激换一个 pattern，它就没反应了。
所以简单地假设
是认为有初级视皮层，有高级视皮层， 有专门加工这个什么
的信号，有加工什么地方，就 what and
where 是有两套这个通路来加工的。
这些东西都是好说不好做。
然后我这里还插一段东西
插一段东西就是，我们北京大学的这个唐世明老师,他做猴子的实验。
他把技术再改进了, 在猴子的 V1 做检测。
Hubel & Wiesel经典实验是插一个电极进去，
然后就认为，就 simple cell ,complex cell 就完了。
唐世明 他现在不做插电极，他用钙成像看细胞的放电不看放电，看
钙浓度升高，细胞放电时候常常伴随钙浓度升高，钙浓度可以用荧光染料，荧光染料可以
通过基因的方式引入对 钙浓度变化有敏感的荧光蛋白。
然后钙浓度一变，荧光信号一变，他就可以检测，他可以同时检测几千个细胞。
原来那个是一个一个插，然后你多电极的时候可以插到几百个细胞。
然后唐世明成像的时候可以同时看几千个细胞。
然后他外面用计算机给 各种各样的不同的视觉刺激
然后他一打一打地看，他给了它们几万个刺激以后，然后看 发现 V1
的细胞里面，这种 simple 细胞根本是 minority，是少数细胞。
里面有各种各样奇葩细胞，有些细胞对这个圆圈有一个缺陷有反应，你如果没缺陷的圆它不反应。
还有些细胞这个圆圈里面，外面长毛有反应，这毛不能长了也不能短了，长了短了它也不反应。
所以他就发现在 V1 细胞里面，V1 里面有很多很复杂的细胞
所以肯定不能用点投射形成一条线来解释。
那如果 V1 都是直接接受 LGN 的话，
那么这个加工是怎么加工的，其实比Hubel & Wiesel 想象的要复杂的多。
然后他现在
这篇文章没有发表，还没发表，所以你们是听真正现代的 前沿的研究。
那他认为为什么原来 Hubel & Wiesel 没有记录到很多这种细胞，因为他们看的细胞的数量太少。
另外一个，Hubel & Wiesell 它是插电极下去
电极在路上会碰到很多信号，什么时候叫信号？ 他们肯定是选了信号大的才叫信号，放电多的
才叫，放电这个频率很低的，这到底是有反应的放电还是自发放电？然后我离那个细胞多近他也是不清楚的。
所以他会觉得他们原来是选择性很高。
另外他看了一下，你原来竞争的时候 这上面还有一个软脑膜在里面，你是插过软脑膜去
软脑膜上你仔细看，上面有各种各样的纤维所以你插进去了，凡是硬的地方你就不进去了，你就在软的地方进去
所以你有一大堆地方没看见，他要看成像的时候，他把硬脑膜、 软脑膜全部给扒掉了然后才能这样看。
所以他认为他看的细胞的是没有偏见的，都看。 那反应多的反应少的他都见到了。
然后他再跟你说，我有这么多 data，你说什么叫反应，什么叫没反应？反应到什么时候算一个反应，反应多少，荧光变化多少算一个反应，多少变化算没反应？
所以这样可以更，更多地讨论，所以他可以看到 V1
的 反应其实就很复杂，然后怎么加工会更复杂。
所以更复杂的在视觉里面，可能最复杂的
是实际上识别不同的人的脸。
因为物理上人的脸的差别是很小的， 但是我们人对于人的脸是很敏感的。
我们当然以前你看外国人的傻的时候，觉得外国人都是一个样子，你看动物傻的时候，认为动物都是一个样子。
然后多数动物它不需要认识脸, 很多动物它是靠嗅觉来识别 差别。
第一，它不需要知道这么多个体的差别，知道雌雄的差别，知道年纪大年纪小的差别就差不多了。
那你一定要知道个别 的差别，它有一部分也可以通过嗅觉，因为个体还有一部分嗅觉的差别。
所以大部分细胞，大部分动物不是通过视觉 来识别其他个体的。
所以在少数动物，包括很高级的
动物，也包括一些低等动物里面，居然是用识别脸来识别个体差别的 ,那么人是这样的。
所以识别脸它当然是一个高级的视觉认知 它同时是一个社会认知。
因为对于人来说，以后跟谁好，跟谁不好。我不认识这个人，这里面会有问题。
对于机器来说，这是一个很困难的问题。
然后除了识别脸，你还需要识别他的脸的表情，这两个是有相关，但是又不同 的。
有一部分人能够做其中一个东西，不能做另外一个东西。
然后识别脸的细胞
在动物里面，有些动物是有的，比如在羊里面 87
年的这篇 science，在羊里面看见有细胞
能够识别脸，狗里面也看见过，鸡和鸽子也看见过。
然后当然是人识别脸的能力最强，
人比猩猩和猴子也要强。
然后 在欧洲的几个学校和在中国的
这个香港中文大学，有人测过, 发现有大概
2% 的大学生人脸识别有困难。
在人群里面人脸识别有困难的是没有真正检测过 所以这个比例是不清楚的。
如果大学生里面有 2% 的 脸盲，那么人群里面估计是要比这个要高一点
这个专业名词叫 prosopagnosia，这个 简单的词叫 faceblind。
我们识别人脸是识别什么东西？ 不是简单的物理识别。
所以这是用一个很简单的方法可以来 show 给大家看.
这个原图是用撒切尔夫人的照片 这是发表一篇论文的，我是把这个意思换了一个.
所以对于正常人来说，这两幅照片你会觉得有差别
但是差别在哪里，是，不是很清楚的。
然后这两幅照片如果物理上就是 180 度翻转过来，这个差别对于一般人来说是，看的不是很大。
但是对于脸盲的人来说上面两幅的差别和下面两副的差别是一样的，因为物理上是一样的差别。
这没什么好羞的，我们各个人的认知都有差别，
只是说哪一个差别大，这研究了多少。
所以脸的对于多数人来说, 因为他需要对脸进行快速地识别
那么他对于正置和倒置是有极大的差别，正置的脸他识别得很快，倒置的脸他的识别是相当慢的。
然后就会出现正置和倒置，所谓倒置效应。
这当年也是可以发论文的，这是 1969 年 设计的实验，证明对倒置的敏感性。
然后说到底是识别什么， 这是给一个猴子看，猴子也能识别脸。
然后 你给它看不同的视觉刺激，给它整个猴子脸它能识别。
给它一个圈三个点，它也能识别。
把这一条，这个嘴巴给拿掉了它就有困难
把眼睛拿掉了它也有困难，所以给它光一个圆，或者是里面没有外面这个圆
这个反应都要比如整个这个结构要差很多。
所以认为一个圈，两个点，一条杠 整个这个是很重要的。
然后这两个 点需要多长，多远的距离，跟下面这条杠要多远的距离，这个圈要多大这个都去做过。
所以它是识别一个，对整体有识别, 这先要识别脸。
然后点之间的差别他再看什么，那是另外一个问题，首先他要对脸有反应。
而且一般的人对于脸的反应是很敏感的，所以，一般的人坐在那里，这个做过实验
不转过头去，觉得有多少人在看着你，很多人是很快地就觉得哪些人在看着自己。
有一部分是误解，是 overrepresent。
然后在脑袋里面就插不同的区域，就插就发现有些区域有对脸有反应的细胞，而且这些细胞只对脸有反应
你把它拆成部件，它就没反应了。
所以这是对脸有反应的 细胞在脑里面的区域。
这个脑是把脑假设把它 全部拉成一张皮，然后这张皮上哪几个地方应该对那个有反应。
所以，脑的特定区域有几个区域 对脸有反应。
然后认脸的能力 跟脑的区域有关系，还跟什么有关系？
那么其中一个方式就不是做正常有识别的能力，而是找 这个对脸不能识别的人。
所以这是 47 年, 这篇文章认为是第一个定义，对脸盲。
脸盲有获得性的，有先天性的，先天性也叫发育性的。
获得性的是你得了病，或者有这个损伤
或者是外伤，或者是中风和它疾病造成的 脑的区域的损害以后，然后不能识别脸。
所以这可以看找到不同的这个中风的人，然后他中风的区域不一样，然后看哪个区域
有损害的时候，脸会有问题。
然后你要检测，检测他的 IQ，检测他的认一般物体的能力， 然后再检测认脸的能力。
如果对一般物体能力都有损害, 那么是他整个视觉识别系统有问题。
然后如果视觉一般物体都能识别，只有脸不能识别， 那么是特异地损害了脸识别的区域。
那既然有一部分是先天性的, 那么就有 76 年开始就有人试过，那有没有是遗传性的。
结果发现，有一部分家族里面是肯定有遗传性的， 而且这个遗传是单基因的
常染色体的显性遗传造成的。
所以在外国做过, 我们在中国也做过，我自己实验室跟北师大一开始合作，现在我们自己做过。
我们老师同学里面都有这样的人，然后其中有一部分我们去找他的家庭，家庭里面找到很大的家系，然后看到他其中有一部分人有。
所以现在没有发表的最大的家系 是北大的一个，我们自己研究的一个家系。
他有，我们测了他家 60 个人，然后其中有我忘了是8 个还是 12 个是肯定有 脸识别困难的。
这些脸识别困难有不同的 程度，比较大的，比较严重的程度是一点都不能识别
所以是原来有其他人的研究里面给我们介绍过，我们后来也去检测过。
是一家人，这个妈妈和女儿和外婆都是遗传性的 这个脸识别障碍。
然后她小时候她后来是 师大的学生，现在也毕业了。
她和她妈 那个时候没有手机时代，所以去幼儿园接孩子的时候
这个，这个没有人接的孩子就是她妈的孩子， 没接人的妈就是她妈。
然后她们当时读大学也不是现在，也是稍微要推前几多年，
那时候在火车站接人，也是采取这种措施。
然后 他们这些人他有相当大的代偿功能，因为她发现自己
她一开始不知道自己有这个问题，她会用其它的方法来克服这个问题，因为
这些问题的人她会被老师错判有其它问题。
包括比如说小时候她语文好，数学差。
可是哪个老师批评了她表扬了她不知道，这个对她好的老师她也不知道对谁好，对她坏的老师她也对人家笑得过去，那老师后来会造成这个
对她的这个教育环境的损害。
同学也会这样的,同学今天见了面，明天第二次见面，下午见面，她又给人家叫错名字，人家就不跟他交往了，
所以实际上对于她在社会上的 这个有相当大的障碍。
所以她还能读到大学，她一定有办法，其它办法在一定程度上克服了其中一种东西。
包括她很快地识别人家的发型，很快记住别人的这个眼镜的品牌。
所以他们认胡锦涛和这个，当时是胡锦涛、 温家宝时代, 都是说他是戴什么眼镜。
我们仔细想一下，我记不清楚他们两人是戴眼镜还是不戴眼镜。
因为我们不是通过眼镜来识别他们两个人。
他们是不太看电视的，因为，大家不觉得，电视里面有很多这个故事片是近镜头。
一近镜头他就不知道这是谁了，一换镜头这个 A B C就搞不清楚了，这个故事情节是无法 follow 的。
还有少数人说，我能看啊，他说我知道谁是 这个这个某个角色，后来发现他识别那个角色是
范冰冰演的，他把所有三角形脸的那个女的都当做同一个角色。
所以如果这个剧里面只有一个三角脸，那么他看这个剧情至少能 follow其中一个人，如果有两个，他这个就又搞混掉了。
所以所以这是，是对一些人是相当有障碍。
然后既然它有遗传性的话， 实际上我们是可以做遗传分析的。
所以我实验室现在有人做了好多年，现在在做遗传分析，希望看遗传分析上面能不能拿到基因。
是影响这个脸的识别。
这当然和电生理记录, 这个细胞对脸有反应是不一样的。
细胞记录的话, 那么它是直接看到功能性反应。
基因的话, 它有可能是单纯对脸，对脸很重要。
但是它有可能是叠加了好几层以后再对脸重要。
这个时候你很难说 一个基因怎么对应于脸的识别，所以基因的时候希望有帮助，但是不会一定是很快的。
但是遗传分析是一个很重要的方法。
因为我们以后都要学遗传学，我认为你们要把遗传学学好, 同时要把统计学学好。
只要这两个学问学好， 一辈子都有饭吃。
因为基因测序技术 不断进步，现在测一个人一千美元，测全基因组。
再过个 10 年、 15年，测一个人的基因组只要一块人民币就可以了。
这个时候你可以测大批人的基因， 同时检测他的认知能力，或者他的其它能力，输入。
然后你看他的其它能力，与他的基因序列的相关性。
所以测基因与表型的关系，从孟德尔的 豌豆到今天测人，是一直在进步。
在孟德尔的时代，和做至少在 80年代，我们需要相当纯种的动物里面 和植物里面来做基因分析。
但是我们已经可以做不同宗 种的，已经可以做一些当家系大的时候，家系的基因背景相当接近我们也可以分析。
在人里面，如果一个家系里面 ,我现在忘掉了是 10，还是 12，还是
15 个减数分裂的话， 然后可以做表型的话，你就可以map 他的基因，这是在八九十年代。
现在我们没有家系关系的人群，这一群人很能识别脸，这一群人很不能识别脸也是有可能做的。
这个做的分辨率当然就跟遗传背景 有关，跟我们的统计分析有关。
当基因测序技术和价格降低以后 我们怎么样设计检测方法设计得好，那么就是做两个的相关性
就有一部分基因会找出来。
所以这部分工作除了做疾病以外 是大家天天听见的。
很多人做疾病，哪个疾病跟基因的关系，
肯定以后会做疾病，做认知和基因的关系，而且会做的很漂亮
那我们自己再做一部分。
所以 这是从不同的角度，从电生理从遗传，电生理的工作
已经做得很漂亮了有一部分工作，但是还有限。
遗传研究 分子生物学研究有一些遗传研究很少，但是我相信以后会有很多。
所以在不同的技术发展到一定程度的时候，你可以围上来 做同一个重要的工作。
在神经系统里面 有很多重要的工作，但是视觉研究一直
是一个既重要而一直在逐渐有推进的。
听觉、 嗅觉、 味觉都有人做，触觉我们也提到过有人做。
但是可能这些觉都没有 视觉更深刻，嗅觉的工作还得了诺贝尔奖金。
嗅觉还有个工作，有人在做，但是视觉
最后跟人的关系，跟人的高级认知
可能是嗅觉和味觉是永远赶不上的。
所以这里面我们有用还原的 我们有用整合的。
我们的还原和整合做到什么程度 跟我们当时的认知，
跟我们的技术都是密切相关的。
这里面当然 有一点非常重要的，其它学科
不是我能够断言的，是不是有一些可能真的死掉了
也许真的是，或者有几个黄金时代以后就没有了, 或者以后有，但是间隔很长。
生物学迄今为止是非常明显的, 你千万不要说重要的问题都给别人做掉了，这不是真的。
生物学明显的很多重要的问题， 至少从我的角度来说，很多神经生物学的问题
最重要的都没做掉，都在以后。
因为它的 深刻性，它的艰难性
所以我们不存在这抱怨，我们没有遇到黄金时代, 因为黄金时代永远是在后面，而不是在前面。
所以这跟其它有些学科可能是很不一样，其它学科有人抱怨这个
可能有人觉得还有道理，当然我作为不是其它学科的人这样去说人家其它学科好像有点不太好，你可以去问他们自己。
神经生物学肯定不是这样，生物学里面大部分东西我认为也不是这样所以我带着你们是读历史上经典的研究
这个目的不是为了你崇拜经典研究。
正好相反，是让你从经典研究里面得到刺激，
要想到自己做着与大家做的与众不同的工作。
我就讲到这里。
[掌声]
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